miércoles, 1 de marzo de 2017

El gusano cogollero, Spodoptera frugiperda

Ante el desconocimiento que tenía de esta plaga agrícola y ante la posibilidad de que afecte a plantas ornamentales, he buscado en internet alguna publicación que nos ofrezca suficiente conocimiento del gusano cogollero Spodoptera frugiperda. Ver la fuente al final de esta entrada.


Nombre común: Gusano cogollero, oruga militar tardía, gusano de la caída, gusano de la caña
Nombre científico: Spodoptera frugiperda (J.E. Smith)
Insecta: Lepidoptera: Noctuidae

Introducción y Distribución


El gusano cogollero es nativo a las regiones tropicales del hemisferio occidental de los Estados Unidos a la Argentina. Normalmente pasa el invierno con éxito en los Estados Unidos sólo en el sur de la Florida y el sur de Texas. El gusano cogollero es un volador fuerte, y se dispersa largas distancias anualmente durante los meses de verano. Se registra de virtualmente todos los estados al este de las montañas rocosas. Sin embargo, como una plaga regular y grave, su rango tiende a ser principalmente los estados del sureste.



Figura 1. Larva del gusano cogollero, Spodoptera frugiperda (J.E. Smith), observe la letra "Y" invertida de color claro en el frente de la cabeza. Fotografía de John L. Capinera, Universidad de Florida.

Descripción y ciclo de vida


El ciclo de vida se completa en unos 30 días durante el verano, pero 60 días en la primavera y el otoño, y 80 a 90 días durante el invierno. El número de generaciones que ocurren en un área varía con la aparición de los adultos dispersantes. La capacidad de la diapausa no está presente en esta especie. En Minnesota y Nueva York, donde las polillas del gusano militar tardío de otoño no aparecen hasta agosto, puede haber solamente una sola generación. Se dice que el número de generaciones es de uno a dos en Kansas, tres en Carolina del Sur y cuatro en Louisiana. En las áreas costeras del norte de la Florida, las polillas son abundantes de abril a diciembre, pero algunos se encuentran incluso durante los meses de invierno.

Huevo:  

El huevo tiene forma de cúpula; La base es aplastada y el huevo se curva hacia arriba hasta un punto ampliamente redondeado en el ápice. El huevo mide aproximadamente 0,4 mm de diámetro y 0,3 m de altura. El número de huevos por puesta varía considerablemente, pero suele ser de 100 a 200 y la producción total de huevos por hembra es de apróximadamente 1.500 con un máximo de más de 2.000. Los huevos a veces se depositan en capas, pero la mayoría de los huevos se extienden sobre una sola capa unida al follaje. La hembra también deposita una capa de escamas grisáceas entre los huevos y sobre la puesta de huevos, ofreciendo un aspecto peludo o mohoso. La duración de la etapa de huevo es de sólo dos a tres días durante los meses de verano.




Figura 2. Masa de huevos del gusano cogollero, Spodoptera frugiperda (J.E. Smith). Fotografía por USDA.

Larvas:  

Normalmente hay seis estadios en el gusano cogollero. Las anchuras de la cápsula de la cabeza son aproximadamente 0,35, 0,45, 0,75, 1,3, 2,0 y 2,6 mm, respectivamente, para los estadios 1 - 6. Las larvas alcanzan longitudes de aproximadamente 1,7, 3,5, 6,4, 10,0, 17,2 y 34,2 mm, respectivamente, durante estos estadios. Las larvas jóvenes son verdosas con una cabeza negra, la cabeza se vuelve naranja en el segundo estadio. En el segundo, pero particularmente en el tercer estadio, la superficie dorsal del cuerpo se vuelve pardusca, y comienzan a formarse líneas blancas laterales. En el cuarto al sexto estadio la cabeza es de color marrón rojizo, moteado de blanco, y el cuerpo pardusco lleva líneas subdorsales y laterales blancas. Las manchas elevadas aparecen dorsalmente en el cuerpo; Son generalmente oscuras en color, y llevan espinas. La cara de la larva madura también está marcada con un "Y" invertida blanca y la epidermis de la larva es áspera o con textura granular, cuando se examina de cerca. Sin embargo, esta larva no se siente áspera al tacto, al igual que el gusano del maíz, Helicoverpa zea (Boddie), porque carece de las microespinas que se encuentran en el gusano parecido del maíz. Además de la típica forma pardusca de la larva del gusano cogollero, la larva puede tener mayormente una dorsal verde. En la forma verde, las manchas dorsales elevadas son pálidas en lugar de oscuras. Las larvas tienden a ocultarse durante el tiempo más luminoso del día. La duración de la etapa larvaria tiende a ser alrededor de 14 días durante el verano y 30 días durante el tiempo fresco. Se determinó que el tiempo medio de desarrollo fue de 3,3, 1,7, 1,5, 1,5, 2,0 y 3,7 días para los estadios 1 a 6, respectivamente, cuando las larvas fueron criadas a 25ºC (Pitre y Hogg, 1983).



Figura 3. Larva del gusano cogollero, Spodoptera frugiperda (J.E. Smith), nota de color claro invertido "Y" en la parte frontal de la cabeza. Fotografía de John L. Capinera, Universidad de Florida.



Figura 4. Eclosión de las larvas de primer estadio de la gusano cogollero, Spodoptera frugiperda (J.E. Smith). Fotografía por USDA.


Pupa:  

La pupupación normalmente tiene lugar en el suelo, a una profundidad de 2 a 8 cm. La larva construye un capullo suelto, de forma ovalada y de 20 a 30 mm de largo, uniendo partículas de suelo con seda. Si el suelo es demasiado duro, las larvas pueden juntar los residuos de la hoja y otros materiales para formar un capullo en la superficie del suelo. La pupa es de color marrón rojizo y mide 14 a 18 mm de largo y aproximadamente 4,5 mm de ancho. La duración de la etapa pupal es de unos ocho a nueve días durante el verano, pero alcanza de 20 a 30 días durante el invierno en la Florida. La etapa de la pupa del gusano cogollero no puede soportar períodos prolongados de tiempo frío. Por ejemplo, Pitre y Hogg (1983) estudiaron la supervivencia invernal de la etapa pupal en Florida y encontraron una supervivencia del 51 por ciento en el sur de Florida, pero sólo un 27.5 por ciento en el centro de la Florida y un 11.6 por ciento en el norte de la Florida.

Adulto:

Las polillas tienen una envergadura de 32 a 40 mm. En la polilla macho, la parte anterior está generalmente sombreada gris y marrón, con manchas blancas triangulares en la punta y cerca del centro del ala. Las alas anteriores de las hembras están marcadas menos claramente, extendiéndose de un marrón grisáceo uniforme a un moteado fino del gris y del marrón. El ala trasera es blanco-plateado iridiscente con una frontera oscura estrecha en ambos sexos. Los adultos son nocturnos y son más activos durante las noches cálidas y húmedas. Después de un período de preoviposición de tres a cuatro días, la hembra normalmente deposita la mayor parte de sus huevos durante los primeros cuatro a cinco días de vida, pero se produce una oviposición durante un máximo de tres semanas. La duración de la vida adulta se estima en un promedio de 10 días, con un rango de alrededor de siete a 21 días.



Figura 5. Varicola de machos adultos, Spodoptera frugiperda (J.E. Smith). Fotografía de John L. Capinera, Universidad de Florida.



Figura 6. Hembra común adulta, Spodoptera frugiperda (J.E. Smith). Fotografía de John L. Capinera, Universidad de Florida.

Un relato comprensivo de la biología del gusano cogollero fue publicado por Luginbill (1928), y una sinopsis informativa por Sparks (1979). Ashley et al. (1989) presentó una bibliografía anotada. Se ha descrito una feromona sexual (Sekul y Sparks, 1976).


Plantas huésped


Esta especie aparentemente muestra una amplia gama de huéspedes, con más de 80 plantas registradas, pero claramente prefiere las gramíneas. Las plantas que se consumen con mayor frecuencia son el maíz de campo y el maíz dulce, el sorgo, el bermudón y las malezas de césped, como la gramínea, Digitaria spp. Cuando las larvas son muy numerosas, desfolían las plantas preferidas, adquieren un hábito de "gusano militar" y se dispersan en gran número, consumiendo casi toda la vegetación en su camino. Muchos registros de huéspedes reflejan tales períodos de abundancia, y no son realmente indicativos de oviposición y comportamiento de alimentación en condiciones normales. Las cosechas de campo son frecuentemente dañadas, incluyendo la alfalfa, la cebada, el heno, el trigo sarraceno, el algodón, el trébol, el maíz, la avena, el mijo, el cacahuete, el arroz, el centeno, el sorgo, el sorgo del Sudán, la remolacha azucarera, la soja, la caña de azúcar, el tomillo, el tabaco y el trigo. Entre los cultivos de hortalizas, sólo el maíz dulce se daña regularmente, pero otros son atacados de vez en cuando. Otros cultivos a veces lesionados son manzana, uva, naranja, papaya, melocotón, fresa y un número de flores. Las malas hierbas que se sabe que sirven como huéspedes incluyen Agrostis sp .; Digitaria sp .; el sorgo de Alepo, Sorghum halepense; Gloria de la mañana (también llamada manto de María o don Diego de día), Ipomoea sp .; Castañuela, Cyperus sp .; Almizcle, Amaranthus sp .; Cucrus tribuloides.

Existen algunas pruebas de que algunos gusanos cogolleros, tienen preferencia de su planta huésped. El gusano cogollero se alimenta principalmente de maíz, pero también de sorgo, algodón y algunos otros huéspedes, si se encuentran creciendo cerca de los huéspedes primarios. La otra cepa se alimenta principalmente de arroz, heno y sorgo de Alepo.


Daños


Las larvas causan daño al consumir follaje. Las larvas jóvenes consumen inicialmente el tejido foliar de un lado, dejando intacta la capa epidérmica opuesta. En el segundo o tercer estadio, las larvas comienzan a hacer agujeros en las hojas, y comen desde el borde de las hojas hacia el interior. La alimentación en la espiral de maíz a menudo produce una fila característica de perforaciones en las hojas. Por lo general, las densidades larvarias se reducen a uno a dos por planta cuando las larvas se alimentan muy cerca unas de otras, debido al comportamiento caníbal. Las larvas más viejas causan la defoliación extensa, dejando a menudo solamente las costillas y los tallos de las plantas del maíz, o una apariencia rasgada. Marenco et al. (1992) estudiaron los efectos de la lesión del gusano común en el crecimiento vegetativo temprano del maíz dulce en la Florida. Ellos informaron que la etapa inicial de la espiral fue menos sensible a la lesión, la fase intermediaria intermedia, y la etapa de la espiral tardía fue más sensible a la lesión. Además, observaron que las densidades medias de 0,2 a 0,8 larvas por planta durante la etapa de la espiral tardía podrían reducir el rendimiento en un 5 a 20 por ciento.



Figura 7. Daño de la hoja del maíz causado por la gusano cogollero, Spodoptera frugiperda (J.E. Smith). Fotografía por USDA.

Las larvas también se hundirán en el punto de crecimiento (capullo, espira, etc.), destruyendo el potencial de crecimiento de las plantas o recortando las hojas. En el maíz, a veces se introducen en el oído, alimentándose de los granos de la misma manera que el gusano del maíz, Helicoverpa zea. A diferencia del gusano del maíz, que tiende a alimentarse a través de la seda antes de atacar los granos en la punta de la oreja (parte del tallo del maíz), la gusano cogollero se alimentará por la excavación a través de la cáscara en el lado de la oreja.



Figura 8. Da~no de la mazorca de maız causado por el gusano cogollero, Spodoptera frugiperda (J.E. Smith). Fotografía por USDA.


Sus depredadores. Enemigos naturales


La cercanía a manantiales fríos y húmedos, seguidos de un clima cálido y húmedo en las áreas de hibernación, favorecen la supervivencia y reproducción de la gusano cogollero, lo que le permite escapar a la supresión de enemigos naturales. Una vez que la dispersión hacia el norte comienza, los enemigos naturales quedan atrás. Por lo tanto, aunque el gusano cogollero tiene muchos enemigos naturales, pocos actúan con suficiente efectividad para prevenir lesiones en los cultivos.

Numerosas especies de parasitoides afectan al gusano cogollero. Los parasitoides de avispas más frecuentemente criados a partir de larvas en los Estados Unidos son Cotesia marginiventris (Cresson) y Chelonus texanus (Cresson) (ambos Hymenoptera: Braconidae), especies que también están asociadas con otras especies noctuid. Entre los parasitoides de la mosca, el más abundante es generalmente Archytas marmoratus (Townsend) (Diptera: Tachinidae). Sin embargo, el parasitoide dominante a menudo varía de un lugar a otro y de un año a otro. Luginbill (1928) y Vickery (1929) describen e ilustran muchos de los parasitoides del gusano cogollero.



Figura 9. Corte transversal de un túnel que muestra una pupa de la gusano de la caña, Spodoptera frugiperda (J.E. Smith). La avispa Diapetimorpha introita se prepara para poner un huevo en el túnel pupal. Fotografía de Scott Bauer, USDA.

Los depredadores del gusano de la cañada son depredadores generales que atacan a muchas otras orugas. Entre los depredadores señalados como importantes son varios escarabajos de tierra (Coleoptera: Carabidae); La tiara a rayas, Labidura riparia (Pallas) (Dermaptera: Labiduridae); El insecto del soldado espinado, Podisus maculiventris (Say) (Hemiptera: Pentatomidae); Y el insidioso insecto florido, Orius insidiosus (Say) (Hemiptera: Anthocoridae). Vertebrados como aves, zorrillos y roedores también consumen larvas y pupas fácilmente. La depredación puede ser muy importante, ya que Pair y Gross (1984) demostraron una pérdida del 60 al 90 por ciento de pupas a los depredadores en Georgia.

Numerosos patógenos, incluyendo virus, hongos, protozoos, nematodos y una bacteria, se han asociado con el gusano de la cañada (Gardner et al., 1984), pero sólo unos pocos causan epizootias. Entre los más importantes se encuentran el virus de la poliedrosis nuclear de S. frugiperda (NPV) y los hongos Entomophaga aulicae, Nomuraea rileyi y Erynia radicans. A pesar de causar altos niveles de mortalidad en algunas poblaciones, la enfermedad suele aparecer demasiado tarde para aliviar los altos niveles de defoliación.


Control y eliminación


Muestreo:  

Las poblaciones de polillas pueden ser muestreadas con trampas de luz negra y trampas de feromonas. Estas últimas son más eficientes. Las trampas de feromonas deben suspenderse a la altura de la copa, preferentemente en maíz durante la etapa de verticilos. Las capturas no son necesariamente buenos indicadores de densidad, pero indican la presencia de polillas en un área. Una vez que las polillas son detectadas, es aconsejable buscar huevos y larvas. Generalmente se considera que una búsqueda de 20 plantas en cinco ubicaciones, o 10 plantas en 10 lugares, es adecuada para evaluar la proporción de plantas infestadas. El muestreo para determinar la densidad larvaria a menudo requiere grandes tamaños de muestra, especialmente cuando las densidades de las larvas son bajas o las larvas son jóvenes, por lo que no suele utilizarse.

Insecticidas:

Los insecticidas se aplican generalmente al maíz dulce en los estados del sudeste para proteger contra el daño por el gusano cogollero, a veces con tanta frecuencia como diariamente durante la etapa de la seda. En Florida, el gusano cogollero es la plaga más importante del maíz. A menudo es necesario proteger tanto las etapas vegetativas tempranas como la fase reproductiva del maíz. Debido a que las larvas se alimentan profundamente en la espiral de las plantas de maíz jóvenes, puede ser necesario un alto volumen de insecticida líquido para obtener una penetración adecuada. Los insecticidas pueden ser aplicados en el agua de riego si se aplica desde rociadores aéreos. Los insecticidas granulares también se aplican sobre las plantas jóvenes porque las partículas caen profundamente en la espiral. Se ha observado cierta resistencia a los insecticidas, con una resistencia que varía regionalmente. Foster (1989) informó que mantener las plantas libres de larvas durante el período vegetativo redujo el número de aerosoles necesarios durante el período de sedimentación. La práctica del cultivador de concentrar los aerosoles al principio del período de sedimentación en lugar de espaciar los aerosoles uniformemente proporcionó poco beneficio.


Guía de manejo de insectos para cultivos de campo y pastos  http://edis.ifas.ufl.edu/topic_guide_ig_field_crops_and_pastures
Guía de manejo de insectos para el césped  http://edis.ifas.ufl.edu/topic_guide_ig_turf_and_ornamentals
Guía de manejo de insectos para hortalizas


Técnicas culturales. Técnicas de cultivo:


La práctica cultural más importante, utilizada ampliamente en los estados del sur, es la siembra temprana y / o variedades de maduración temprana. La cosecha temprana permite que muchas espigas de maíz escapen de las mayores densidades de gusanos militares que se desarrollan más adelante en la estación (Mitchell 1978). La labranza reducida parece tener poco efecto sobre las poblaciones de la gusano de la cañada de otoño (1988), aunque se ha observado una invasión tardía por polillas de campos con residuos extensivos de cultivos, retrasando y reduciendo la necesidad de supresión química (Roberts y All 1993).

Resistencia de la planta huésped: La resistencia parcial está presente en algunas variedades de maíz dulce, pero es inadecuada para una protección completa.


Control biológico:


Aunque se han demostrado experimentalmente varios patógenos para reducir la abundancia de orugas del gusano cogollero en el maíz, sólo el Bacillus thuringiensis es actualmente factible y el éxito depende de tener el producto en el follaje cuando las larvas aparecen por primera vez. Las cepas naturales de Bacillus thuringiensis tienden a no ser muy potentes, y las cepas modificadas genéticamente mejoran el rendimiento (All et al., 1996).

 Referencias seleccionadas. Bibliografía:


All JN. 1988. Fall armyworm (Lepidoptera: Noctuidae) infestations in no-tillage cropping systems. Florida Entomologist 71: 268-272
All JN, Stancil JD, Johnson TB, Gouger R. 1996. Controlling fall armyworm infestations in whorl stage corn with genetically modified Bacillus thuringiensis formulations. Florida Entomologist 79: 311-317.
Ashley TR, Wiseman BR, Davis FM, Andrews KL. 1989. The fall armyworm: a bibliography. Florida Entomologist 72: 152-202.
Capinera JL. 2001. Handbook of Vegetable Pests. Academic Press, San Diego. 729 pp.
Foster RE. 1989. Strategies for protecting sweet corn ears from damage by fall armyworms (Lepidoptera: Noctuidae) in southern Florida. Florida Entomologist 72: 146-151.
Luginbill P. 1928. The Fall Armyworm. USDA Technical Bulletin 34. 91 pp.
Marenco RJ, Foster RE, Sanchez CA. 1992. Sweet corn response to fall armyworm (Lepidoptera: Noctuidae) damage during vegetative growth. Journal of Economic Entomology 85: 1285-1292.
Mitchell ER. 1978. Relationship of planting date to damage by earworms in commercial sweet corn in north central Florida. Florida Entomologist 61: 251-255.
Pair SD, Gross HR Jr. 1984. Field mortality of pupae of the fall armyworm, Spodoptera frugiperda (J.E. Smith), by predators and a newly discovered parasitoid, Diapetimorpha introita. Journal of the Georgia Entomological Society 19: 22-26.
Pitre HN, Hogg DB. 1983. Development of the fall armyworm on cotton, soybean and corn. Journal of the Georgia Entomological Society 18: 187-194.
Roberts PM, All JN. 1993. Hazard for fall armyworm (Lepidoptera: Noctuidae) infestation of maize in double-cropping systems using sustainable agricultural practices. Florida Entomologist 76: 276-283.
Sekul AA, Sparks AN. 1976. Sex attractant of the fall armyworm moth. USDA Technical Bulletin 1542. 6 pp.
Sparks AN. 1979. A review of the biology of the fall armyworm. Florida Entomologist 62: 82-87.
Vickery RA. 1929. Studies of the fall armyworm in the Gulf coast region of Texas. USDA Technical Bulletin 138. 63 pp.
Wilkerson JL, Webb SE, Capinera JL. (2005). Vegetable Pests III: Lepidoptera. UF/IFAS CD-ROM. SW 182.






Todas las imágenes corresponden a la fuente con el comentario de cada figura y su procedencia. Gracias a sus autores por compartirlas en la red.

Mi único trabajo ha sido traducirlo, gracias a Google Traductor, y corregirlo, adecuando el nombre de las plantas huéspedes al nombre común en España.

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