miércoles, 13 de febrero de 2013

Biología de los chinches de las camas

David Mora ha publicado en su blog Chinches de cama: http://www.chinches.pro/biologia-de-las-chinches-de-cama-cimicidae/ este interesante estudio sobre la Biología de los Chinches de las Camas.

En esta entrada no colocaré fotos, pues en una próxima haré un resumen de mi búsqueda en Google Imágenes.


Biología de los Chinches de la Cama (Cimicidae)
Posted By Admin On Miércoles, febrero 13th, 2013 With 0 Comments
Klaus Reinhardt y Michael T. Siva-Jothy
Departamento de Ciencias de Animales y Plantas,  Universidad de Sheffield, Sheffield S10 2TN, Reino Unido
Key Words Ectoparásito, hematofagia, dispersión pasiva, comportamiento reproductivo, conflicto sexual, inseminación traumática

Resumen:
Los cimícidos o chinches pertenecen a un taxón de hematófagos altamente especializados que parasita principalmente a humanos, aves y murciélagos. Su miembro más conocido es la chinche de la cama, Cimex lectularius.

Este grupo muestra una biología extraña pero evolutivamente importante. Todos los miembros de la familia Cimicidae muestran inseminación traumática y una serie de adaptaciones femeninas para este rasgo masculino. Los cimícidos por tanto constituyen un sistema de modelo ideal para examinar las causas y las consecuencias extremas de la selección sexual. Nuestro objetivo dual en volver a examinar la extensa literatura sobre este grupo es identificar los puntos relevantes para el control de plagas como la ecología de la dispersión y su propagación mundial reciente y comprender las fuerzas selectivas que han dado forma a los aspectos únicos de la biología de este insecto.

BIOLOGÍA DE LAS CHINCHES DE CAMA

ÍNDICE

1. Introducción
2. Biología básica de las chinches de cama
3. Biología reproductiva
3.1 Reconocimiento de la pareja y apareamiento
3.2 Frecuencia de apareamiento y sus consecuencias evolutivas
4. Fisiología reproductiva
4.1 Reconocimiento de la pareja y apareamiento
4.1.1 El espermalego femenino
4.1.2 Almacenamiento del esperma
4.1.3 Morfología de los espermatozoides, la fisiología y el movimiento a través del cuerpo femenino
4.1.4 Inmunidad reproductiva
4.1.5 Ovoposición
5. Biología de la alimentación de los chinches de cama
          5.1 Elección del anfitrión
5.2 Ubicación del anfitrión
5.3 Frecuencia de alimentación, tamaño de la comida y calidad
5.4 Digestión de la sangre: El papel de los microbios y micetomas
5.5 Efectos de las chinches de cama sobre los huéspedes
5.5.1  Respuesta inmune del huésped, estrés y malestar
5.5.2 Infecciones secundarias y transmisión del patógeno
5.5.3 Efectos fisiológicos en los huéspedes
5.5.4 Efectos en la eficacia de los huéspedes
5.5.5 Evitando las respuestas de comportamiento del huésped
5.5.6 Impacto económico en los huéspedes humanos
6. Ecología
6.1 Ecología de la población y la dispersión
6.2 Agregación y estructura del refugio
6.3 Depredadores y parásitos
6.4 Feromonas de alarma
6.5 Tasas de infestación
6.5.1 Tamaños de población de los cimícidos
6.5.2 Propagación reciente
6.5.3 Dispersión activa
6.5.4 Dispersión pasiva
7. Directrices futuras
8. Perspectivas
9. Resumen de los puntos
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Introducción
La chinche común, Cimex lectularius, es uno de los insectos más ampliamente reconocidos en el mundo. Su estrecha relación con el ser humano ha sido documentada desde hace más de 4 mil años (136) y se ve corroborada por la amplia variación lingüística en los nombres comunes (125, 185). A pesar de esta larga (y dolorosa) asociación,  sabemos muy poco acerca de varios aspectos de la biología de este insecto de importancia económica y sus parientes cercanos. La monografía de Usinger (185) constituye el núcleo de nuestra comprensión de este taxón, aunque hay otras revisiones más recientes (163). Debido a que los cimícidos causan molestias en lugar de transmitir enfermedades, su disminución en el mundo desarrollado (29) fue seguido por una disminución en el interés académico. Sin embargo, este interés se reavivó recientemente por las nuevas ideas en la selección sexual. El taxón jugó un papel clave en el desarrollo de la idea de que las hembras pueden ejercer la elección de pareja después de la cópula (llamada elección femenina críptica) (59) y que diferentes optima de la tasa de apareamiento de ambos sexos podría conducir al conflicto sexual (6, 137), una forma de selección que puede producir características sexuales masculinas antagonistas. Debido a que las chinches muestran esos rasgos antagónicos masculinos (inseminación traumática) (32, 33) se convirtió en un organismo modelo atractivo con el que examinar los conflictos sexuales.

También es evidente que las infestaciones globales de chinches están aumentando (véase Difusión reciente, más abajo). Su capacidad de propagar malestar hace oportuna una revisión de los aspectos de la reproducción y ecología de estos insectos, en el contexto del control.

 Esta revisión se construye desde la base de la biología de las chinches de cama proporcionada por Usinger (185). Lo hacemos en un marco conceptual que abarca el pensamiento moderno evolutivo y ecológico acerca de las interacciones huésped-parásito, la selección sexual, el aislamiento reproductivo, la fisiología y la ecología, incluida la perspectiva del huésped. A lo largo de esta revisión, nos referiremos a las chinches de cama, los cimícidos y Cimicidae como sinónimos.

Biología básica de las chinches de cama

Dos adaptaciones importantes son fundamentales para la biología de los cimícidos: hematofagia obligado e inseminación traumática (185). Ambos sexos se alimentan sólo de sangre, y para la eclosión al posterior estadio necesita alimentarse de sangre. Por otra parte, la producción de huevos en las hembras adultas (y, presumiblemente, la producción de esperma en los machos) requiere comidas regulares de sangre (véase la referencia 185 para una revisión sobre la producción de huevos). La conducta alimentaria en C. lectularius coincide con períodos de actividad mínima del anfitrión, cuando las chinches abandonan su refugio para alimentarse.

Un adulto de C. lectularius ingurgita completamente en 10 a 20 min, después de lo cual vuelve a su refugio (185). Bajo condiciones ad libitum, C. lectularius se alimenta una vez por semana (185). El tiempo entre comidas lo pasa oculta en el interior del refugio. Existen pocos datos cuantitativos sobre los sitios preferidos para refugios, la fidelidad al refugio o los sitios de actividad de apareamiento en poblaciones naturales.
Además de impulsar la ontogenia y la fecundidad, la alimentación es un requisito previo esencial para el apareamiento: los machos de C. lectularius dirigen su interés sexual a las hembras alimentadas recientemente (45, 119, 168, 177) (para obtener información sobre Ornithocoris toledoi, vea la Referencia 170). Estas hembras reciben aproximadamente cinco inseminaciones traumáticas por comida (no necesariamente de un mismo macho) (177), durante el cual el macho penetra la pared abdominal de la hembra. En todas las especies excepto Primicimex cavernis, los espermatozoides se inyectan en el mesoespermalego (185), un componente del sistema paragenital de la hembra, a través del cual migra el esperma (32, 33, 185). Los cimícidos hembras también tienen el tracto reproductivo femenino normal que funciona durante la oviposición. Los hombres nunca utilizan el tracto genital para la inseminación.

Las chinches de la cama hembras por lo tanto tienen un tracto paragenital que funciona en el apareamiento y a través del cual el esperma emigra hasta llegar a los huevos, y un tracto genital que funciona durante la oviposición. Los lectores que buscan información acerca de la biología de chinches pueden referirse a Usinger (185).


Biología reproductiva

La biología de la reproducción de la Cimicidae en general y el apareamiento de C. lectularius en particular, ha sido examinado con cierto detalle (32, 33, 51, ​​97, 126, 144, 145, 149, 157, 158, 169, 173, 177). El hecho de que la biología reproductiva de cimícidos se desarrolló en el contexto de la selección por el conflicto sexual y que los rasgos anatómicos y fisiológicos resultantes están bien documentados y fáciles de estudiar significa que este sistema se presta a los estudios de coevolución sexualmente antagónica.

Reconocimiento de la pareja y apareamiento

Cómo encuentran y reconocen los machos a las hembras alimentadas recientemente en la oscuridad no está claro. Casi todos los estudios aquí presentados se centran en C. lectularius. El movimiento de cualquier objeto del tamaño de la chinche de la cama en las proximidades produce una respuesta de aproximación de los machos (154, 163). Si la alteración es un adulto alimentado recientemente, el macho detector se monta al dorso del insecto, independientemente de su sexo, sin ningún tipo de cortejo aparente (185). Sin embargo, los machos pueden en cierta medida diferenciar los sexos, ya que montan hembras con más frecuencia que machos, tal vez a través de señales químicas (116, pero leer 154 para un punto de vista diferente). Una vez en el dorso el macho de montaje inmediatamente comienza investigando la parte inferior del abdomen del otro insecto con su órgano copulador. Prueba en las zonas vecinas al ectoespermalego de la hembra (el sitio de penetración) y así recibe señales táctiles, de comportamiento y morfológicas del sexo del insecto montado (50). La inseminación intrasexual es poco común en la naturaleza y sólo se ha encontrado en una especie (32). En condiciones de laboratorio restrictivas, las inseminaciones intrasexuales en C. lectularius y C. hemipterus (144) se produjo con el incremento del aislamiento sexual y fue aparentemente fatal para el receptor (144). Dado que el aislamiento sexual prolongado es poco probable, la importancia biológica de estos resultados no está clara. La alta incidencia observada de muerte rápida (144) puede deberse a un traumatismo en el intestino sin protección.

La evidencia reciente muestra que los machos monitorean y evalúan a su pareja durante la intromisión: Los apareamientos con hembras recién apareadas resultaron en una reducción del 75% en el volumen de eyaculación (169). A pesar de esta reducción, el macho todavía logra una paternidad del 68% (177). Se desconoce por qué el primer macho para aparearse introduce más esperma a pesar de recibir una menor paternidad (177) – quizás los primeros machos se basan en patrones no identificados hasta ahora del esperma a largo plazo precedentes que favorecen al primer macho o eyaculaciones mayores.

Frecuencia de apareamiento y sus consecuencias evolutivas

Se desconoce por qué el primer macho para aparearse introduce más esperma a pesar de recibir una menor paternidad (177) – quizás los primeros machos se basan en patrones no identificados hasta ahora del esperma a largo plazo precedentes que favorecen al primer macho o eyaculaciones mayores.

La poliandria de cimícidos (por ejemplo, 120, 177) en un sistema con inseminación traumática tiene varias consecuencias evolutivas importantes y, en este grupo, únicas para las hembras. Sus explicaciones tempranas fueron hechas por grupos seleccionistas que proponian que los machos proporcionan beneficios nutricionales a las hembras a través de los espermatozoides (3, 46, 75). Estas hipótesis son poco probables desde puntos de vista teóricos y porque las hembras de cimícidos se aparean después de una comida de sangre (es decir, cuando son menos propensas a necesitar nutrientes adicionales). Sin embargo, la posibilidad de que las hembras pueden utilizar nutrientes / micronutrientes en eyaculados puede ser apoyada por la observación de que los espermatozoides son fagocitados por los hemocitos en el sistema paragenital de la hembra y en la hemolinfa (3, 32, 97, 173). Morrow & Arnqvist (126) encontraron que mientras que el daño mecánico copulatorio redujo el lapso de vida de las hembras en un 50%, el efecto global de apareamiento fue una reducción de sólo el 30% de la duración de la vida.

La recuperación del 20% de los costes de longevidad en el tratamiento con eyaculados sugiere que algún beneficio nutritivo se desvía a la supervivencia femenina. No está claro si se dirige a la fagocitosis de los espermatozoides después de múltiples apareamientos por funciones femeninas para ejercitar la elección críptica (59) o, alternativamente, es dirigida a eliminar espermatozoides muertos o inservibles.

Las inseminaciones traumáticas múltiples son costosas para las hembras. Afectan directamente a la aptitud femenina causando la muerte (119), así como la reducción del tiempo de vida en C. hemipterus (197). Los machos imponen una tasa de apareamiento en hembras que es de 20 a 25 veces más alta que la que se requiere para mantener la fecundidad (177), lo que resulta en ~ 25% a 30% de reducción en el tiempo de vida (177). Esta pérdida de aptitud no parece ser compensada por un aumento en la calidad de la descendencia (177), una predicción central en los argumentos originales presentados en apoyo de la teoría de la elección femenina críptica (59).

Fisiología reproductiva

La biología de la reproducción de la Cimicidae en general y el apareamiento de C. lectularius en particular, ha sido examinado con cierto detalle (32, 33, 51, ​​97, 126, 144, 145, 149, 157, 158, 169, 173, 177). El hecho de que la biología reproductiva de cimícidos se desarrolló en el contexto de la selección por el conflicto sexual y que los rasgos anatómicos y fisiológicos resultantes están bien documentados y fáciles de estudiar significa que este sistema se presta a los estudios de coevolución sexualmente antagónica.

Reconocimiento de la pareja y apareamiento.

Varios estudios han abordado aspectos de la fisiología reproductiva de las chinches de la cama. Aunque estos estudios se detallan a continuación, creemos que esta ruta no ha sido suficientemente explotada para su uso potencial en el control de plagas.

El espermalego femenino. Se predijo que el espermalego sería una contra adaptación al trauma asociado con la inseminación (32, 177). Las pruebas experimentales (126, 149) revelaron que el espermalego (a) reduce los costes de heridas en una población de C. lectularius de vida corta (126), pero no en una normal (149) y (b) redujo los efectos de los patógenos introducidos durante la inseminación traumática sólo en la población con longevidad normal (149). Recientemente se encontraron en algunas ocasiones hembras muertas recién apareadas con ruptura de vísceras (92), una condición causada probablemente por una intromisión que se extiende a través del mesoespermalego.

Almacenamiento del esperma. Las hembras de C. lectularius dejan de poner huevos fértiles aproximadamente 35 a 50 días después del aislamiento sexual (46, 50, 95, 119, 177, 185), ya sea porque agotan los espermatozoides (95, 119), o porque el esperma se volvió no funcional (119). La hembra de Oeciacus vicarius hiberna después del apareamiento en el otoño y empieza a poner huevos fértiles de la siguiente primavera, cuando sus anfitriones llegan (64, 110), lo que sugiere un largo período de almacenamiento de esperma eficiente. Otros cimícidos que utilizan huéspedes migratorios pueden tener una capacidad similar para el almacenamiento de esperma prolongado. El sitio de mayor concentración de espermatozoides en el sistema paragenital de la hembra son los conceptáculos pares seminales (32), que han evolucionado de manera independiente de los órganos normales de almacenamiento de esperma en insectos (la bursa copulatrix y espermateca), que son de origen ectodérmico (173).

Morfología de los espermatozoides, la fisiología y el movimiento a través del cuerpo femenino. La bomba eyaculatoria del macho está conectada a los conductos deferentes (el depósito de esperma masculino) (50) y regula la transferencia de los espermatozoides durante la inseminación. Cragg (46) informó de fertilidad femenina limitada después de aparearse con los machos jóvenes, probablemente como resultado de la limitación de esperma en los propios machos. Los machos transfieren aproximadamente un quinto de los contenidos de los conductos deferentes cuando se aparean con una hembra virgen (95) pero no fertilizan todas hembras vírgenes que se les ofrecen (86). Estas observaciones, junto con la de Cragg (46) sugieren que los machos a veces pueden tener espermatozoides limitados y por lo tanto tienen que ser prudente con sus esfuerzos de apareamiento.

La longitud de los espermatozoides de Cimex varía desde 400 a 800 µm (3, 45). Los espermatozoides son eyaculados en manojos (47) directamente en el mesoespermalego (173), donde se activan por fluido de las glándulas accesorias del macho (llamado líquido mesadenal) (51, 144)]. El fluido mesadenal inicia la motilidad del esperma (144) y la agregación de espermatozoides (51). El esperma deja el mesoespermalego través del llamado lóbulo conductor después de ~ 4 h (32, 173). Las traqueolas en o cerca del lóbulo conductor pueden facilitar el movimiento del esperma al suministrar oxígeno (144, 173). El esperma de C. lectularius utiliza sustratos glicolíticos (es decir, externos) para mantener la motilidad, mientras que los de C. hemipterus , además, mantienen la motilidad mediante la fosforilación oxidativa (es decir, sin sustratos externos) (144, 158). Una vez que una célula de esperma se activa en el mesoespermalego, siguen siendo móviles a medida que pasan a través de la hemolinfa, moviéndose a lo largo de un gradiente de oxígeno (144) hacia los conceptáculos seminales (173). Los espermatozoides entran en los conceptáculos seminales, donde vuelven a agregarse (50). La hematofagia femenina resulta en esperma moviéndose hacia los ovarios por medio de canales llenos de hemolinfa que corren dentro de las paredes del oviducto (los espermodes) (32, 50, 173). El esperma eventualmente llega a los ovarios, donde fertilizará ovocitos maduros o morirá.

Inmunidad reproductiva. En las chinches de cama, la reproducción y la función inmune están interrelacionadas entre sí (32). El desgarro reiterado de la pared abdominal durante el apareamiento probablemente introduce microbios en la hembra y requiere la cicatrización de heridas. La herida se produce en la exocutícula del mesoespermalego pero no en la epidermis (173). Se repara por la denominada sustancia de cicatrización (32, 173), una matriz granular que se desarrolla en la epidermis y migra a la herida. El mesoespermalego reduce los efectos de la infección asociada con la inseminación traumática (149). Se identificaron nueve especies de bacterias y hongos en el órgano copulador masculino y en refugios de las chinches de la cama: Estos son organismos candidatos a la transmisión sexual (150). El sistema paragenital femenino está repleto de hemocitos (32); estas células son un componente importante de la defensa inmune de un insecto, y los estudios morfológicos de estas células inmunes han revelado por lo menos dos morfotipos (97, 171) en C. hemipterus y C. lectularius. El esperma que no viaja a la periferia del mesoespermalehgo es fagocitado por los hemocitos (173) o atacados con lisozimas (97). El esperma que deja el mesoespermalego (50, 173) también está acompañado por hemocitos durante este tránsito (3, 30, 32, 173), un fenómeno que ocurre también en inseminaciones intrasexuales (158). La función de estos hemocitos no está clara.

Ovoposición. La producción de huevos se detiene rápidamente si las hembras no se alimentan, presumiblemente porque falta la proteína para la producción de huevos o porque no hay migración de los espermatozoides a los ovarios (50). La senescencia inicia entre 30 y 200 días de edad adulta dependiendo de las especies (83, 162, 185, 200) y la temperatura (83).


Biología de la Alimentación

La hematofagia probablemente evolucionó sólo una vez en Cimicidae, ya que todas las especies son hematófagas obligadas. No está claro si se desarrolló a partir de chupadores de savia o asociados a nidos que pasaron a alimentarse de pieles y plumas (104), pero es central para la biología de este taxón: Todas las etapas del ciclo vital y de ambos sexos requieren exclusivamente sangre de vertebrados para la supervivencia, el crecimiento y la reproducción (185). Sabemos muy poco acerca de cómo los cimícidos detectan o distinguen los huéspedes adecuados de los inadecuados.

Elección del anfitrión.

En comparación con otros insectos hematófagos (104, 114), los cimícidos tiene relativamente pocos huéspedes. Muchas especies parasitan vespertiliónidos y murciélagos molósidos (162, 205) o vencejos y golondrinas (185). Las subfamilias de cimícidos Primicimicinae y Latrocimicinae se limitan a parasitar murciélagos del Nuevo Mundo, Cacodminae y Afrocimicinae a los murciélagos del Viejo Mundo, y Haematosiphoninae se asocia con varias órdenes de aves en el Nuevo Mundo. Por ejemplo, Primicimex cavernis parece aceptar un solo huésped (183a). C. lectularius y C. hemipterus están estrechamente relacionados con los seres humanos, pero sobreviven bien en el laboratorio como parásitos de aves, murciélagos, y conejos (185). También se encontró que C. lectularius tenía como huéspedes varias aves diferentes (71, 114, 185) y murciélagos (124, 156, 196).

Los huéspedes de cimícidos comparten varias características ecológicas. Todas las infestaciones se producen en conjuntos gregarios temporal y espacialmente predecibles, en espacios cerrados tales como cuevas y edificios y todos tienen una temperatura corporal relativamente alta. Murciélagos, vencejos, golondrinas y humanos coexisten con frecuencia, una característica que probablemente facilita la conmutación del huésped (185). Usinger (185) sugirió que tres especies [C. lectularius, C. hemipterus y Leptocimex boueti (88, 185)] hizo la transición de los murciélagos como huésped principal a los humanos. Otra hipótesis enfatiza la relación humana con las aves domésticas (198).

Se cree que la transición de huéspedes de murciélagos a aves ha evolucionado en cuatro ocasiones (185). Se desconoce qué desencadenó estos cambios de huésped, pero la inanición causada por la ausencia del hospedante principal puede resultar en el cambio a un huésped alternativo, humano (72, 93, 128, 135, 162, 172, 175, 199, 200). Si el cambio temporal resulta en una aptitud mayor o recupera la anterior, la selección favorecerá el parasitismo de este nuevo huésped. Por ejemplo, C. lectularius produce más huevos y las ninfas resultantes se desarrollan más rápidamente cuando son criados en ratones (un huésped que rara vez encuentran naturalmente) que en los huéspedes naturales (85, 86). C. hemipterus funciona mejor en seres humanos en comparación con conejos, ratas, pollos y ruiseñores (197). Sin embargo, cualquier cambio a un nuevo huésped requiere solapamiento en las señales de detección del mismo, una morfología del estilete que puede perforar la epidermis de ambos anfitriones, una estructura de bomba que pueda hacer frente a la sangre de ambos huéspedes, así como un sistema digestivo que sea compatible con ambos tipos de sangre. Estos rasgos también son probablemente importante en cimícidos que habitualmente utilizan diferentes huéspedes. Los eritrocitos de pollo miden 11,2 µm de diámetro (5) y los humanos de 6 a 8 µm: el diámetro del canal de comida del C. lectularius adulto es de 8 a 12 µm (69, 179), lo que hace que alimentarse de sangre humana sea más fácil.

Sin embargo, C. hemipterus tiene un sistema de bisagra y articulación que puede controlar el diámetro del canal de alimentación (166). Esta flexibilidad puede permitirle a C. hemipterus (y por extensión a C. lectularius) el acceso a una amplia gama de huéspedes. Simples limitaciones físicas también podrían explicar las diferencias observadas en las horas de comida en diferentes huéspedes: O. vicarius toma 10 a 30 minutos para ingurgitar de los polluelos de golondrina, pero sólo 8 minutos en ratones (110). El parásito de murciélagos Stricticimex antennatus prefiere murciélagos a conejos y seres humanos (135), y Ornithocoris toledoi prefiere pollo a pavo, pato y paloma (170). Una población de C. lectularius prefiere el olor de los seres humanos al de perro y cobaya (2), mientras que otro mostró una preferencia por conejos (185).

No está claro qué señales determinan estas diferencias, pero otros insectos hematófagos utilizan como señales el calor, el CO2 en el aliento, el grupo sanguíneo, el sexo, la edad, el hábito de fumar cigarrillos, la salud física e incluso los niveles de hormonas (104).

Otro aspecto de la conducta de alimentación de las chinches de cama que ha recibido poca atención es la forma en que la respuesta del huésped al insecto afecta la capacidad de alimentación posterior. Por ejemplo, una respuesta inmune localizada a las picaduras de pulgas en conejos aumentó drásticamente la mortalidad de las pulgas que se alimentaban de la sangre desde el sitio inflamado (104). Cuando C. lectularius muerde huéspedes humanos, tiende a concentrarse en los brazos, las piernas y la espalda (9, 12, 79), así como en la cara alrededor de los ojos (40).

Estos sitios están expuestos durante el sueño y así es poco probable que representen sitios seguros inmunológicamente (93). Sin embargo, dado que las chinches pueden restringirse a utilizar el mismo sitio expuesto en el huésped humano mismo, las chinches de cama pueden haber sido seleccionadas para evitar la generación de respuestas inmunitarias del huésped que son perjudiciales para ellos. Cuando pican murciélagos, los cimícidos se concentran en sitios sin pelo como las alas, los antebrazos, el uropatagio, los pies y el pene (74, 135, 183 bis, 196). Las aves son mordidas principalmente en la base de plumas de las patas y alrededor de los ojos (141).

Los sitios preferidos para morder son lo que carecen de pelo y plumas y tienen una epidermis fina y abundante suministro de sangre periférica, características que reducen el tiempo de alimentación. La cantidad de tiempo pasado en contacto con el huésped tiene una selección negativa fuerte porque esto probablemente constituye el mayor riesgo de mortalidad del insecto.

Ubicación del anfitrión.

La ubicación del huésped es de suma importancia para los cimícidos: las ninfas de C. lectularius mueren dentro de pocos días de salir de los huevos, si no se alimentan (185), y la producción de huevos cesa poco después si a las hembras adultas se les impide la alimentación (185). La ubicación del huésped en los insectos chupadores de sangre tiene tres fases: (a) búsqueda apetitiva, (b) la orientación hacia el huésped (es decir, la activación por estímulos del huésped), y (c) el contacto del huésped (104). La búsqueda apetitiva al azar es importante para C. lectularius (93). Otros estudios sugieren que C. lectularius detecta huéspedes humanos desde lugares tan lejanos como 1,5 m (116) mediante el uso de señales de calor, cairomonas del huésped, y / o CO2. Los sensores de temperatura están presentes en las antenas (1, 116, 135, 153, 167) y son capaces de resolver diferencias de 1 – 2°C (167).

Las cairomonas tales como sudor seco de humanos, materiales de la glándula sebácea y secreciones secas del oído son importantes justo antes de tomar contacto cuando provocan la extensión de la proboscis (2, 135, 153, 167). Sin embargo, algunos compuestos pueden actuar como alomonas. El principal componente del sudor, ácido butírico, repele insectos (2, 153), pero en concentraciones biológicamente poco realistas. Sudor, xilol (2, 153), naftaleno, queroseno, etanol y amoniaco (2) también repelen insectos cuando se presentan sobre papel de filtro, pero no necesariamente cuando se aplican a la piel humana (116), lo que sugiere que los insectos monitorean un conjunto de rasgos del huésped durante la orientación. A pesar de esta variedad de métodos de detección, los huéspedes humanos pueden no ser detectados en las habitaciones durante varias semanas (91, 116).

Una vez que una chinche de la cama está llena de sangre, las señales previamente atractivas se convierten en neutrales o repelentes (2). Se produce un cambio a partir de termotaxis positiva en los insectos hambrientos a termotaxis negativa en C. lectularius (1) y S. antennatus (135) ingurgitadas. Debido a este y otros cambios las chinches de la cama salen del entorno de riesgo del huésped tan pronto como completa la alimentación.

Frecuencia de alimentación, tamaño de la comida y calidad

La frecuencia de alimentación de los cimícidos depende de la tasa de digestión, la temperatura ambiental, y la disponibilidad de huésped. Los individuos de C. lectularius en poblaciones de laboratorio se alimentaron aproximadamente cada 7 días (168, 185). C. lectularius que infectó naturalmente jaulas con ratas también mostró una frecuencia de alimentación semanal (120) y O. toledoi se alimentó cada 8 días (170). Sin embargo, C. hemipterus recogidos en el campo se alimentaron todos los días después de la recolección durante varios días en climas cálidos (70). Los estudios de campo de otras especies de cimícidos revelaron que 15% a 29% de los individuos recogidos al azar se hincha completamente (120, 135, 202), lo que sugiere ciclos de alimentación entre 3 y 7 días. Tal similitud entre el campo y el laboratorio apoya la noción de que los cimícidos a menudo no tienen en campo limitación de alimento.

Different host species or individuals may generate meals of different sizes and quality because of variation in protein content (see Reference 104 for general discussion) or blood micronutrients such as calcium or vitamin B (53, 54, 104).

Las comidas de sangre representan entre el 130% (86, 197) y el 200% del peso corporal adulto sin alimentar. Los adultos toman comidas más abundantes de sangre que las ninfas (para tamaños de comidas véase la referencia 114), y los adultos mayores toman comidas más abundantes de sangre (10, 86, 119). Una sola comida de sangre completa precede a la eclosión en el estadio siguiente, y hay un tamaño mínimo de comida para alcanzar la eclosión en C. lectularius (179), Hesperocimex sonorensis (159), y S. antennatus (135). Las diferentes especies de huéspedes o individuos pueden generar comidas de diferentes tamaños y calidad, por la variación de micronutrientes en el contenido de proteína (ver referencia 104 para la discusión general) o de la sangre, como el calcio o la vitamina B (53, 54, 104).

Digestión de la sangre: El papel de los microbios y micetomas

Todos los cimícidos hospedan simbiontes microbianos apareados en las estructuras llamados micetomas (26, 139, 185). En otros insectos hematófagos los micetomas hospedan simbiontes vitales para la biosíntesis de micronutrientes clave de la dieta de sangre con nutrientes limitados. Los micetomas están presentes en ambos sexos (185), aumentan de tamaño a medida que el insecto llega a la edad adulta, pero disminuyen con ella (26 36).

Las hembras senescentes dejan de poner huevos (82, 83, 86) y ya no tienen micetomas (36). Los micetomas parecen de más tamaño en los machos que en las hembras (36), por razones que no son evidentes. La importancia funcional de los micetomas en cimícidos no se ha examinado experimentalmente, pero las hembras de C. lectularius expuestos a 36 ◦ C durante 2 semanas sufrieron simultáneamente una reducción del 90% en la fecundidad y mostraron una serie de anomalías en sus micetomas (34). Se identificaron tres morfotipos simbiontes en C. lectularius (26, 34-36, 109): un esferoblasto pleiomórfico similar a Rickettsia; un simbionte similar a Rickettsia en forma de varilla, y las llamadas estructuras filae, denominados simbiontes primarios, secundarios e invitado. Las dos primeras estructuras se heredan por vía materna (26). A pesar de su papel en la digestión, los micetomas de chinches de la cama se asocian directamente con las gónadas (en lugar de los intestinos), sobre todo en machos de C. lectularius (50). (26) La declaración de Buchner, “extrañamente, están ligeramente fusionados con los conductos deferentes de los testículos de los machos”, sugiere que sintió que la asociación tenía implicaciones para la transmisión sexual.

Los simbiontes primarios y secundarios son en gran parte micetomas organizados y forman una mezcla relativamente homogénea en el mismo. Sin embargo, Buchner (26) informó de microbios morfológicamente similares a los de los micetomas en el intestino, ovarios, tubos de Malpighi, hemocitos de libre circulación, y mesoespermalego (26, 35). Se desconoce si los microbios dentro y fuera de los micetomas son diferentes taxones (26, 174).

Los simbiontes huéspedes son móviles (36) y se encuentran en los ovarios, micetomas y los túbulos de Malpighi (35, 36). Louis et al. (109) sostienen que los simbiontes en forma de varilla se producen en una forma inmóvil en los micetomas y como una forma móvil en la hemolinfa. La evidencia molecular (81) no ha aclarado esta cuestión, porque solamente fueron seleccionados los ovarios enteros en lugar de los micetomas para estudiar los microorganismos. El 98% – 99% de similitud de la secuencia entre microbios Wolbachia recogidos de extractos de C. lectularius y O. Vicarius (147) sugiere que las dos especies de chinches de la cama comparten un ancestro común, pero también había una similitud de 97,7% en las secuencias con un simbionte de saltahojas (81) y una similitud del 97% – 99% a un simbionte de termitas (147). La historia evolutiva de estas asociaciones requiere una disección empírica sólida.

Efectos de las chinches de cama sobre los huéspedes
Las chinches de cama pueden afectar a sus huéspedes de muchas maneras. Algunos efectos de la alimentación de chinches en ellos incluyen (a) elicitación de una respuesta inmune que causa incomodidad (y, en anfitriones humanos, trastornos psicológicos), (b) infección secundaria y transmisión de patógenos, (c)  cambios fisiológicos en el huésped, (d) alteración de éxito reproductivo del huésped, y (f) costos económicos (en el caso de humanos). Estos efectos pueden conducir a estrategias de evitación por el huésped ya sea de comportamiento, morfológicas, fisiológicas y sociales como acicalamiento, evitando los sitios infestados (16, 18, 111) o la elección de microhábitats que son desfavorables para el parásito e incluso también aumentando la dispersión natal (17), así como el uso de control de plagas.


Picaduras de Chinches

Respuesta inmune del huésped, estrés y malestar. La primeras reacciones de eritema del huésped a las picaduras de chinches de la cama son causadas ​​probablemente por las sustancias vasodilatadoras en la saliva (104, 152, 188). La posterior respuesta alérgica (73) es causada probablemente por otros constituyentes xenogénicos de la saliva de las chinches de la cama. La fuerza de la reacción varía desde la ausencia de respuesta (73) a la muerte (160 a 162, 182, 204). Pocas personas son sensibles a las picaduras de chinches de cama (185); el valor frecuentemente citado del 20% de insensibilidad en los seres humanos se basa en un estudio (91) que no tuvo en cuenta el efecto de la exposición anterior sobre la aparición de la reacción alérgica. Un huésped humano se convirtió en insensible después de 2500 picaduras (68), pero otros no mostraron desensibilización después de 100.000 mordeduras (93). Las personas insensibles a las picaduras de chinches de la cama no se vuelven sensibles después de la exposición repetida (68, 73, 93). Las respuestas alérgicas a repetidas picaduras de chinches de la cama se han estudiado sólo en los conejillos de indias, que muestran una disminución de la latencia de la respuesta (185). La naturaleza inmunológica y el momento de la respuesta humana a las picaduras de las chinches de cama es una molestia importante para los seres humanos (73, 93, 125, 127, 160, 161, 181, 182), especialmente cuando la infestación es grande.

Infecciones secundarias y transmisión del patógeno. Las heridas causadas por chinches de la cama pueden permitir que otras infecciones entren en un huésped; sin embargo, estas infecciones secundarias son poco documentadas (180, véase la referencia 101 para un posible ejemplo en los murciélagos). Las chinches de cama son capaces de llevar las partículas infecciosas del tifus, kala-azar, el ántrax, la peste, fiebre recurrente, tularemia, fiebre Q, el virus de la hepatitis B y el VIH (28, 162, 185). Silverman et al. (165) proporcionan una buena visión general de la asociación entre C. lectularius y el VIH y el virus de la hepatitis B. A pesar del hecho de que ambos virus pueden persistir en el intestino de la chinche de la cama durante varias semanas, se ha encontrado que no hay replicación viral, y por lo tanto no hay infectividad. Las técnicas moleculares sensibles (11) sugieren que hay poco peligro de que C. lectularius vectorice estos virus. La mortalidad de O. vicarius no se vio afectada por los virus (25) pero es vector de varios arbovirus (20, 25 y las referencias en él).

La tasa de transmisión de los virus está ligada al tamaño de la población de O. vicarius (25). Los cimícidos albergan también tripanosomas (14, 185) incluyendo Trypanosoma cruzi (37, 87, 176, 185), el agente causante de la enfermedad de Chagas. Aunque los cimícidos son capaces de transmitir tripanosomas a los murciélagos (14, 62, 185 y las referencias en él), la misma era baja, y los tripanosomas no se replican en el huésped (14, 62).

Efectos fisiológicos en los huéspedes. Naturalmente, las chinches recientemente alimentadas también contienen más hierro que los insectos hambrientos (192). Sin embargo, contrariamente a las afirmaciones comunes, no existe evidencia de que las picaduras de las chinches conduzcan a una anemia por deficiencia de hierro en el hospedador vertebrado. En el único paciente así investigado (Usinger mismo) la anemia fue causada por la regeneración insuficiente de sangre en lugar de la deficiencia de hierro, debido a que la recuperación provino de la prevención de las picaduras en lugar de un suplemento de hierro  (185).

En respuesta a la infestación de las chinches de cama los pollitos de golondrina mostraron aumento de la proteína total en sangre, incluyendo gammaglobulinas (52), y el aumento de hemoglobina, hematocrito y la concentración de eritrocitos (38). Las golondrinas de acantilado que viven en colonias artificialmente limpias de chinches de la cama tenían el bazo 20% más pequeño que los individuos de las colonias con infestaciones de  chinches (20). No está claro si la esplenomegalia en colonias infestadas fue causada por el aumento de la proliferación de linfocitos, ya que estudios similares han informado de aumento (39), disminución (38) o ningún cambio (122) del número de leucocitos periféricos en respuesta a las infestaciones de cimícidos.

Efectos en la eficacia de los huéspedes. Los mejores estudios sobre los efectos en la eficacia de la alimentación de chinches de la cama se encuentran en el sistema de la chinche de la golondrina/golondrina de acantilado, y se recomienda acudir a las referencias 18-25 para más detalles. Los Martín pescador en nidos infestados sufrieron un descenso significativo del 4% de la masa corporal durante la temporada de cría [comparar con un descenso del 0,6% en las aves con nidos libres de insectos (39)]. No está claro si esta diferencia es el resultado de la pérdida de sangre, la actividad compensatoria de forrajeo de los adultos en los nidos infestados, o demandas energéticas de la picadura por la inmunidad inducida. Los pollitos de golondrina parasitados tenían un crecimiento de las plumas más lento que los pollos no parasitados (38), y las serpentinas de la cola (un correlato de éxito en búsqueda de alimento en golondrinas de acantilado) de juveniles con nidos libres de insectos fueron más simétricos que aquellos en los nidos de control (un efecto que desapareció en los adultos) (19).

Los vertebrados adultos, incluso los seres humanos (160), en ocasiones pueden morir por la gravedad de las mordeduras de cimícidos. Un ratón adulto y un gorrión murieron después de ser alimentos de 180 y ~35 insectos hambrientos, respectivamente (68). La tasa de supervivencia a largo plazo de las golondrinas de acantilado adulto libres de chinches de golondrina fue un 14% mayor que la de los individuos sin tratar de la misma colonia (24). Aunque en Oeciacus hirundinis no afectó el tamaño del nido del huésped (18), la alimentación de chinches tuvo consecuencias negativas para la supervivencia de los pichones: ningún pichón sobrevivió más allá de su primer año si era parasitado por cinco o más chinches de la cama, mientras estaba en el nido (18, 38). Se observó incluso que los pollos saltaban de los nidos muy infestados (18) con consecuencias fatales. La erradicación de insectos de sus nidos aumentó la supervivencia de los polluelos de golondrina del acantilado entre un 50% y un 100% (18, 22) y elevó la masa corporal (un importante predictor de supervivencia) en pollos (18). El efecto de los cimícidos puede persistir incluso en pollos que sobreviven a la exposición a las chinches de cama en el nido. Estos polluelos sufrieron una mortalidad 50% más alta que para los pollitos no parasitados antes de la primera temporada de reproducción (18). También se ha informado de masa corporal reducida y tasas de crecimiento de los polluelos parasitados en estudios de otras golondrinas (52, 121, 122), pero desafortunadamente estos estudios carecían de controles, tenían un tamaño de muestra insuficiente o no fueron al azar con respecto a su tamaño.

Evitando las respuestas de comportamiento del huésped. Aunque pobremente documentado, los anfitriones pueden defenderse contra el comportamiento de los cimícidos, sobre todo por la elección de sitios no infestados (16) o el acicalamiento. Los pichones más grandes de golondrina, que se acicalan a sí mismos, tienen un menor número de chinches (18), y las aves con picos dañados albergaban un mayor número de ectoparásitos que las aves con picos sanos (114). Las chinches pueden evitar ser removidas de sus anfitriones durante el acicalamiento por (a) la reducción de tiempo de alimentación [con anticoagulantes y vasodilatadores (104)] y el dolor asociado con él, (b) mantener un contacto superficial con el anfitrión, (c) alimentándose cuando el huésped está inactivo (es decir, por la noche) (64, 86, 120, 128, 185, 196), y (d) alimentarse en los sitios donde el huésped no puede alcanzar mientras se acicala.

Impacto económico en los huéspedes humanos. Impacto económico en huéspedes humanos. Las infestaciones de cimícidos dieron lugar a daños de varios millones de dólares (49) en el sector de la hostelería, la industria de aves de corral y los hogares privados y comunales. Los costos surgen del pago para el control de plagas, daños a la reputación social (12, 49), el reemplazo de la infraestructura infestada (80) y las reclamaciones de reparación pecuniaria (113, 164). Las consecuencias complejas en las granjas avícolas son la pérdida de productividad a través de las reacciones alérgicas por los trabajadores, reducción del valor del huevo debido a las manchas de materias fecales de las chinches, la menor producción de huevos de aves afectadas y el incremento del consumo de alimento (7, 170).


ECOLOGIA

Ecología de la población y la dispersión

La ecología de la población y la dispersión es probablemente el área en la que se han realizado menos progresos desde Usinger (185) o Johnson (86). Esto se aplica sobre todo a la escasez de estudios sobre el terreno (86, 110, 120, 135, 148, 183a). Sin embargo, una mejor comprensión del uso de refugios, el comportamiento de agregación y la química, así como patógenos deben proporcionar herramientas importantes para el control de plagas.

Agregación y estructura del refugio. Las chinches se agregan en refugios (18, 135, 185) que contienen una amplia mezcla de chinches de diversos grupos de edad, letapas de alimentación y estado de apareamiento (86, 110). Los adultos forman aproximadamente un tercio de las poblaciones (86, 120, 135), pero puede estar presente en proporciones más altas (63), especialmente después del invierno (C. lectularius) (61, 86).

La relación de los individuos en los refugios es totalmente desconocida a pesar de su importancia para la comprensión de la conducta del apareamiento, dispersión y colonización. La proporción de sexos en las secciones transversales de las poblaciones naturales no mostraron sesgos consistentes (86, 110, 114, 115, 135, 148, 177, 199), lo que sugiere que no hay competencia local por pareja y las hembras no pueden o no utilizan refugios para evitar a los machos y por lo tanto, la inseminación traumática.

Las agregaciones parecen mantenerse por sustancia(s) de agregación emitidas en pequeños espacios (unos pocos centímetros) por los adultos (86, 105). Por otra parte, las agregaciones pueden ser estimuladas por la detección mecánica de individuos adyacentes a través de los mecanorreceptores antenales (107). La tendencia a la agregación disminuye a medida que aumenta el hambre, pero este efecto puede estar restringido a las hembras (116) debido al efecto dramático del hambre en su estado físico. Los comportamientos de agregación aún no han sido examinados para determinar su potencial en el control de plagas.

Depredadores y parásitos. Varias revisiones han considerado los depredadores y parásitos de cimícidos (93, 176, 185). Los depredadores incluyen arañas, pseudoescorpiones, solifúgidos, ácaros, larvas de polilla, chinches asesinas, hormigas y roedores (93, 135, 185). Las arañas (93, 128, 148) pueden ser sus principales depredadores naturales, y el hongo Aspergillus flavus y la bacteria Serratia spp. son patógenos eficaces en la erradicación de las colonias de laboratorio (42, 148).

Feromonas de alarma. Como muchos Heteroptera (4), los cimícidos emiten sustancias a partir de una glándula llamada del olor (106) en respuesta a una lesión, alta concentración de CO2 (135), ataques de hormigas, o cuando la arena gotea sobre su cuerpo (107), causando que las chinches de cama adyacente se dispersaran. Esta feromona de alarma, detectada por sensilias en la antena y aparentemente lista para los seres humanos, consta de dos componentes principales que provocan una respuesta de evasión en forma dependiente de la dosis (107). La feromona de alarma de C. lectularius es específica de un cierto grado: No causó la dispersión de S. antennatus (135).

La feromona de alarma de C. lectularius también tiene propiedades defensivas. Las chinches alimentadas a mano de murciélagos vomitaron en cuanto emitieron feromonas de alarma (106), tal vez explicando por qué los cimícidos rara vez se encuentran en los estómagos de los murciélagos (135).

Tasas de infestación. Se ha documentado que las tasas de infestación de C. lectularius en las poblaciones humanas en los climas templados que ocurre en aproximadamente el 1% (29, 80, 112, 117, 191) hasta el 100% (123) de las viviendas en una localidad determinada. Hubo una marcada reducción en las tasas de infestación entre 1930 y 1980 (29, 44, 67, 77, 96, 117, 191). En áreas tropicales se encontraron infestaciones de C. hemipterus del 1 al 20% (131) y hasta el 90% (181) de las casas o habitaciones. Se encontraron C. lectularius y C. pipistrelli en el 8 y 12%, respectivamente, en los dormideros de maternidad de murciélago Myotis myotis (124) y el 92% y el 56% de los nidos simpátricos de Martín pescador y de la golondrina, respectivamente, estaban infestados de O. hirundinis (199).

Las grandes colonias de huéspedes tienden a sustentar densidades mayores de cimícidos en humanos (117) y  golondrinas (18). Sin embargo, contrariamente a la creencia popular (29), el número de personas en una casa (130) y el nivel de saneamiento (80, 99, 129) no son buenos indicadores de la presencia de chinches. El volumen de los residentes es probablemente un indicador más significativo (12, 13).

Mochileros, inmigrantes, trabajadores temporales y personas sin hogar en particular han sido identificados específicamente como fuentes de infestación (9, 57, 58, 67, 80, 108, 131). Estos grupos comparten tres características que puedan predisponerlos a transmitir cimícidos: (a) la translocación frecuente y (b) Ocupación breve de (c) alta densidad de alojamiento (por ejemplo, dormitorios) (67, 80). Las tasas de infestación sugieren que las grandes ciudades, que atraen de manera desproporcionada mochileros, inmigrantes, trabajadores temporales y personas sin hogar, se ven desproporcionadamente altamente infestados. Una mejor comprensión de la dinámica de transmisión de las chinches que se alimentan de los humanos se puede obtener mediante el examen del sistema de cimícidos de golondrinas de acantilado. En ellos, la mayor carga del huésped per cápita de las chinches en las grandes colonias es causada por el atractivo de las amplias poblaciones huéspedes para intercambios transitorios, es decir, más aves aptas para circular por grandes colonias y llevar chinches con ellos (18, 23).

Las infestaciones mixtas de C. lectularius y C. hemipterus son relativamente comunes (57, 63, 131-133). Considerando que Gbakima et al. (63) informaron casi igual número de ambas especies, Newberry et al. (131-133) mostraron que por lo general menos del 1% de las viviendas son infestadas por dos especies (131). Esta exclusión mutua es muy probablemente causada por la disminución de la supervivencia y la fecundidad de las hembras de C. lectularius cuando estas dos especies interaccionan (133, 134, 194, 195). La co-ocurrencia de especies de chinches de cama también ocurre en dormideros de murciélagos (98, 124, 202).

Tamaños de población de los cimícidos. El tamaño de las poblaciones naturales está poco documentada, llendo desde unos pocos individuos por nido de murciélago o pájaro (141, 185) a varios cientos por nido (66, 103) y muchos miles en cuevas (114, 135). En las colonias de golondrinas de acantilados, las poblaciones de insectos variaron desde 30 hasta 141.000 individuos (110, 143). Un estudio de marcado y recaptura de C. lectularius realizado en una colonia de ratas estimó ~ 4000 chinches de cama adultas en una pequeña habitación de madera (120). Las poblaciones de cimícidos en las viviendas humanas iban de 4 a 221 cimícidos por casa (131) a 5000 chinches por cama (108, 102). El tamaño de la población de cimícidos aumenta con la edad de la población (18, 86), aunque las colonias de reciente fundación a veces pueden ser muy grandes (18). Diferentes especies de huésped pero simpátricas albergan diferentes tamaños de población de cimícidos (199). El promedio de proporciones chinches / huéspedes en las poblaciones naturales va de cerca de 1:1 en las grandes colonias de murciélagos (114) a más de 1:200 en colonias menores de murciélagos y aves (15, 18, ​​135).

Figura 1. Fuentes de datos posteriores a 1990 proporcionan cambios temporales en las tasas de infestación de las chinches de cama. Las referencias aparecen entre paréntesis (Referencia A: C. Boase, comunicación personal). Los datos en el panel superior se refieren a las introducciones de C. lectularius y C. hemipterus por avión en Australia.

Tamaños de población de los cimícidos. El tamaño de las poblaciones naturales está poco documentada, llendo desde unos pocos individuos por nido de murciélago o pájaro (141, 185) a varios cientos por nido (66, 103) y muchos miles en cuevas (114, 135). En las colonias de golondrinas de acantilados, las poblaciones de insectos

Propagación reciente. Propagación recientes. Los pocos estudios sistemáticos recientes (Figura 1) sugieren una expansión dramática de C. lectularius que posiblemente creció entre las décadas de 1970 y 1980 (67, 191) en el mundo desarrollado (12, 13, 27, 41, 43, 57, 58, 80, 138, 151). Los primeros registros recientes de C. hemipterus en el Reino Unido (27) y Australia (57) sugieren que esta dispersión puede ser un patrón de difusión mundial (58), probablemente impulsada por la disponibilidad de billetes de avión baratos y la facultad de los cimícidos para dispersarse a nivel local (12). Este último aspecto de la biología de cimícidos se ve reforzada por las recientes técnicas de construcción así como métodos técnicos de control (12, 13).

Dispersión activa. Los chinches pueden permanecer inmóviles en un refugio durante 35 días a temperatura ambiente antes de que se dispersen (86). Los primeros estadios y los adultos femeninos caminan un poco más que los machos (86, 120).

Los chinches de las golondrinas caminan hasta 3 m y tal vez más dentro de las colonias del huésped: se encontró una chinche a 65 m del punto de liberación tres días después de marcarla, pero esto no pudo ser relacionado estrictamente con que caminara (18). Aunque la caminata es motivada probablemente por el hambre, no está relacionado necesariamente con la alimentación (86). Porque caminar es la manera más probable de dispersión entre las habitaciones en los edificios infestados, es costoso (118) y hace que merezca más atención.

Dispersión pasiva. La dispersión pasiva es la forma más importante en que los cimícidos sin alas alcanzan nuevos huéspedes. Las chinches de cama pueden ser transportadas por los humanos en la ropa, el equipaje y los muebles (7, 12, 43, 44, 58, 94, 108, 138). Han sido detectadas mientras la gente viajaba a pie, en auto, tren, barco y avión (94, 108, 201).

Los nuevos sitios fueron rápidamente colonizados por chinches de cama asociadas a humanos (80), así como los insectos asociados a golondrinas y murciélagos cuando son transportados en la piel o las plumas de sus huéspedes (18, 74, 65, 98, 114, 155, 185 ). En las aves y los murciélagos la proporción de huéspedes voladores que transportan cimícidos se distribuye en forma bimodal: por debajo de 5% (18, 55, 56) o aproximadamente 50% (56, 148a). Por lo general se encuentran por huésped menos de dos a cuatro insectos (18, 55, 124, 148a, 156), y hay un registro de dos individuos de dos especies diferentes co-ocurriendo en un murciélago volador (98).

Las chinches de los murciélagos se agrupan en la entrada de los nidos desocupados, un comportamiento que puede facilitar el transporte a otros nidos por los adultos (18). Las chinches de cama dispersadas no parecen ser una muestra aleatoria de las chinches de los refugios originales, lo que sugiere que algunas chinches de la cama entran activamente en la etapa de dispersión pasiva. Más del 85% de los dispersados son adultos (23, 74, 148a), la mayoría de los cuales son hembras (74, 110). Además, las chinches de cama dispersadas no estaban incidentalmente desplazadas mientras se alimentan y tenían cantidad de grasa acumulada (148a). Otra de las características de la dispersión de las chinches que sugiere que la dispersión es activamente buscada es que el sitio de unión es distinto entre individuos alimentándose y en dispersión (18, 148a). Brown & Brown (18) encontraron que un 0,11% de 40.827 adultos de golondrinas de acantilado llevaban adultos de chinches en sus patas y no en sus plumas. El número de chinches así dispersado varió entre 1 y 6, con un 13 excepcional. Sorprendentemente, se concentraron en los individuos en tránsito (18).

En ocasiones, los nuevos sitios son colonizados por el transporte masivo de las chinches a sus huéspedes (18). Por ejemplo, cuatro semanas luego que un grupo de golondrinas de acantilado saliera de su colonia y ocupara una nueva, se contaron 13.388 insectos de golondrina en 115 nidos (18). El mayor número de cimícidos alguna vez registrados en un huésped fue de 132 en un solo gorrión (56).

Los movimientos entre colonias no está bien documentada para C. lectularius (58, 80). La mayor distancia conocida a la que fueron trasladados las chinches de golondrina fue de 42 km (21). A mayor la distancia, menos individuos fueron transportados (21). El número de chinches introducidas en colonias de golondrina también varió con el tamaño de la colonia de la golondrina (21, 23), entre los años y dentro de temporada (23),  lo que resulta en una diferencia de 60 veces de la inmigración de la chinche de la cama sobre la población de huéspedes de 1500 nidos (21). En algunas colonias el número de chinches de la cama inmigrantes variaba entre nidos más que dentro de los mismos (23).

Tal repetibilidad interesante a través de los nidos fue mayor en las grandes colonias y no se explica por el tamaño del nido o los kilómetros hasta el próximo nido (23).

Directrices futuras
Tal vez el aspecto más importante de la ecología de las chinches es el aumento dramático en todo el mundo de infestaciones de C. lectularius, sobre todo en hoteles. Aunque los aumentos se ven facilitados por el transporte aéreo barato, probablemente son agravados por la desaparición del conocimiento popular de estos insectos en el mundo desarrollado. La mayoría de las personas menores de 50 años en el mundo desarrollado no tienen la capacidad de reconocer (por ejemplo, por el olor) las chinches de la cama y tomar medidas preventivas para controlar las infestaciones de estos insectos. Dada la velocidad con la que se están extendiendo y su resistencia al control de plagas (127), se necesitan con urgencia un mejor conocimiento de su ecología natural.

Perspectivas
Muchos aspectos de la biología de inusual taxón presenta detallado escrutinio empírico. Sin embargo sentimos que dos cuestiones actuales tienen una importancia considerable. En primer lugar, existe la necesidad de aplicar tecnologías moleculares para aclarar el origen de la asociación entre las chinches y los seres humanos, como la presencia de chinches en el antiguo Egipto (136), sus registros en la literatura clásica (185), y la aparición de un supuesto hábitat ancestral (186) no demuestran su procedencia.

Hipotéticas relaciones entre los Cimicidae basadas en diferencias morfológicas (M) (185), la falta de micetoma en Primicimex (26, 31), el aislamiento reproductivo como se revela en apareamientos cruzados (C) (72, 134, 183), y la inseminación artificial (AI) (185). Un parámetro importante para caracterizar familias relacionadas es el número de ovarioles (O) (185).

En segundo lugar, la filogenia de cimícidos se basa actualmente en la estructura del sistema paragenital de la hembra, relaciones con el huésped, la forma de las cerdas (32, 33, 76, 185) y el patrón de cromosoma (184). Mientras que la evidencia experimental reciente ha revelado una fuerte selección para una estructura similar al espermalego (126, 149, 150), la filogenia actual es inútil para la reconstrucción de la trayectoria evolutiva de este rasgo único que va desde faltar en Primicimex (30) a muy complejo en Crassicimex y Leptocimex(185). A pesar de la declaración de Usinger (185, p 276), “es la falta de espermalego lo que proporciona la mejor evidencia de que Primicimex es primitivo,” la cuestión no es tan simple: Las hembras en un grupo hermano de Cimicidae, la familia Anthocoridae, poseen un espermalego (33), lo que plantea la posibilidad de que la falta en Primicimex sea derivada. De manera similar, Nabinae, una subfamilia de la familia Nabidae, ha perdido el espermalego (33). Hemos construido una hipótesis de trabajo para una filogenia utilizando los datos morfológicos de Usinger (185) y la falta supuestamente ancestral de micetoma en Primicimex (26, 31) y combinamos con el grado de aislamiento pre – y post – apareamiento reproductivo demostrada en apareamientos cruzados (72, 134, 183) e inseminación artificial (185) (Figura 2).

Resumen de los puntos

1. Se examinan los aspectos de la biología reproductiva que resultan en altos niveles de inseminación traumática.

2. Examinamos el tipo de producción de espermatozoides, inseminación y migración a través del sistema paragenital femenino en el contexto del interés reproductivo de ambos sexos.

3. Examinamos el tipo de preferencias alimentarias de los cimícidos, el comportamiento y los efectos en el huésped. Identificamos los principales aspectos de la biología de la alimentación vinculados al apareamiento y supervivencia de los cimícidos (es decir, aptitud).

4. Reunimos evidencia de patrones de dispersión local y mundial de cimícidos y sus efectos sobre los seres humanos y examinamos su dispersión y ecología de poblaciones para comprender mejor los factores en que se basa la reciente propagación mundial de las chinches. Estos datos sugieren que las infestaciones de chinches de cama pueden llegar a ser uno de los principales resultados económicos y de salud en el futuro cercano.

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