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martes, 18 de julio de 2017

Las garrapatas: admirables escaladoras y vectores de primera línea

 Las garrapatas se pasan el 90% de sus hasta tres años de vida hambrientas y trepando, buscando la oportunidad de parasitar a un hospedador donde alimentarse de sangre. Para ello, están dotadas de garras tarsales curvadas y afiladas y, entre ellas, un cojín adhesivo que les permiten sujetarse incluso en superficies lisas, como el vidrio. Vectores de diversas enfermedades, las garrapatas están ganado terreno en su distribución geográfica.

 
Ixode ricinus

Ixode ricinus

Ixode ricinus


Las garrapatas: admirables escaladoras y vectores de primera línea

Estos pacientes ácaros caminan distancias notables, explorando las partes distales de las plantas y esperando la oportunidad de adherirse a una víctima desprevenida, en la que alimentarse de sangre.

Todas las especies de garrapatas son parásitos temporales obligados y necesitan esta ingesta de sangre de vertebrados para completar su ciclo vital. Este hecho las convierte en un problema relevante de salud pública, ya que pueden ser portadoras de una amplia variedad de agentes patógenos de los que pueden actuar como vectores al morder para alimentarse.

Pero, dejando aparte este importante aspecto negativo, es posible admirarlas por su increible capacidad de trepar por una gran variedad de sustratos y aferrarse a superficies lisas.

Hyalomma marginatum

Hyalomma marginatum

Hyalomma marginatum, hembra

Hyalomma marginatum


Investigadores de la universidades de Dresden y Kiel en Alemania han estudiado en profundidad cómo consiguen hacerlo, 160 años después de que el naturalista alemán Hermann Burmeister describiera por primera vez la composición de los "pies" de las garrapatas; dotados de garras tarsales apareadas, curvadas y afiladas y, entre ellas, una almohadilla.

Los detalles morfológicos conocidos ahora y los experimentos de adhesión realizados en Alemania por el equipo de Dagmar Voigt (Universidad de Dresden) han conducido a nuevas deducciones sobre la función de los pies de las garrapatas.

Voigt destaca la sorprendente presencia de una proteína altamente elástica, la  resilina, no sólo en la almohadilla del pie de la garrapata sino también en las garras.  La resilina es capaz de almacenar una gran cantidad de energía, muy superior a la de cualquier tejido muscular, y es responsable, por ejemplo, de los potentes saltos de las pulgas.

Gracias a sus almohadillas pegajosas, las garrapatas son capaces de fijarse fácilmente en superficies lisas, como el vidrio o la piel humana. Dependiendo de la situación y la potencia requerida, las almohadillas pueden plegarse o desplegarse, de forma similar a un acordeón. Además, un fluido añade capacidad de adhesión a la almohadilla.

A diferencia de cuando están trepando, al caminar por la basura o sobre superficies contaminadas, las garrapatas frecuentemente doblan los pies y caminan sobre sus articulaciones tarsales-tibiales.


Rhipicephalus sanguineusarticulaciones tarsales


Los machos son más bien pequeños y acceden al cuerpo del hospedador sólo obtener energía para poder aparearse. Por ello, sus pies son más pequeños y se adhieren menos que los de las hembras.

En cambio, en superficies lisas como el vidrio, las hembras generan fuerzas que corresponden a más de 500 veces su propio peso corporal para estar seguras, ya que, durante la succión de sangre, el peso corporal femenino puede aumentar hasta 135 veces.

En los experimentos realizados, los autores del estudio comprobaron que la combinación de las suaves almohadillas adhesivas con las garras afiladas permiten a las garrapatas agarrarse a prácticamente todo tipo de superficies. Pero esta capacidad se ve menguada en réplicas de la piel humana realizadas con silicio y en superficies de resina micro-rugosa, un tipo de posibles superficies técnicas futuras con propiedades antiadhesivas para las garrapatas.

El siguiente video, realizado en el estudio, muestra la asombrosa hazaña de una garrapata hembra caminando por un techo de cristal.



Uno de los principales vectores de enfermedades infecciosas

Las garrapatas se alimentan de sangre de diferentes animales, incluyendo ocasionalmente al ser humano, a lo largo de su complejo ciclo de vida, y, al hacerlo, pueden transmitir patógenos causantes de enfermedades. De hecho, son uno de los principales vectores de enfermedades infecciosas a nivel mundial y han causado, por ejemplo, más de 360.000 casos de la enfermedad de Lyme en Europa en las últimas dos décadas.

Aunque no todas ellas están infectadas con virus, parásitos o bacterias nocivas para el ser humano, las que si lo están transportan una gran variedad de patógenos. Desde infecciones bacterianas, como las borreliosis o las fiebres producidas por rickettsias e infecciones virales como la Fiebre Hemorrágica de Crimea-Congo (FHCC), hasta enfermedades parasitarias, como la babesiosis.



A esta característica se añade el problema de que, cada vez, estos pequeños arácnidos se están volviendo más globales y van expandiendo su presencia en la geografía.

Factores como el cambio climático les ayudan a conseguirlo. La subida de temperaturas les permite estar activas en más lugares y durante períodos más largos de tiempo, más allá de la primavera y el verano, que son sus períodos de máxima actividad.  También las aves migratorias parasitadas con garrapatas infectadas, que también se ven afectadas por el cambio climático modificando sus rutas de vuelo, pueden introducirlas en lugares donde antes no existían. O la importación de ganado puede potenciar igualmente la introducción de garrapatas infectadas.

Por otra parte, los cambios de hábitos y actividades humanas, como la recuperación de terrenos para la agricultura, el ecoturismo, y los viajes de aventura aumentan las posibilidades de contacto entre humanos y garrapatas, por lo que es importante tomar conciencia de la necesidad de protegerse y evitar sus picaduras.

En España, las tres especies con mayor impacto sobre la salud pública son Ixodes ricinus, Rhipicephalus sanguineus y Hyalomma marginatum. La primera está implicada en la transmisión de los agentes etiológicos de la borreliosis de Lyme y de la Anaplasmosis humana; la segunda es el principal vector de las Rickettsiosis mediterráneas y la tercera, entre otros patógenos, es un vector confirmado del virus de la fiebre hemorrágica de Crimea-Congo.

Rhipicephalus sanguineus

Añadir leyenda


Aunque la posibilidad de contraer una enfermedad grave por garrapata en España es muy baja, es importante estar alerta y seguir las medidas preventivas, como salir al campo con ropa clara que nos cubra lo máximo posible y usar DEET, un repelente que en concentraciones superiores al 30% se ha demostrado eficaz contra las garrapatas. Debemos evitar zonas frondosas o de hierbas altas y, una vez que regresemos del exterior, revisar todo nuestro cuerpo para comprobar que estamos libres de estas expertas escaladoras.

Fuentes.:  TU Dresden , https://www.isglobal.org/es

Publicado en Higiene Ambiental el viernes 23 de junio de 2017:


Todas las imágenes las he conseguido por búsquedas en Google Imágenes por los diferentes nombres de las garrapatas citadas. Agradezco a sus autores por compartirlas en la red.

miércoles, 7 de septiembre de 2016

Primeros casos humanos de fiebre hemorrágica Crimea-Congo en España

El Centro Nacional de Microbiología confirmó hace pocos días los primeros dos casos autóctonos de fiebre hemorrágica Crimea-Congo (FHCC) en España.  El virus causante de esta enfermedad, cuyo principal vector es la garrapata Hyalomma spp., ya fué detectado en España en el 2011 en garrapatas Hyalomma lusitanicum por el CIBIR de La Rioja. Sin embargo, hasta el momento no se conocían casos en humanos.


Hyalomma lusitanicum



Primeros casos de fiebre hemorrágica Crimea-Congo en España

Según ha informado recientemente el Ministerio de Sanidad, el primer caso en España de fiebre hemorrágica Crimea-Congo, detectado en Madrid, ha sido el de un paciente, fallecido debido a esta enfermedad, que se infectó por la picadura de una garrapata tras un paseo por el campo. Se trata del primero de Europa Occidental con carácter autóctono, no importado de otro ámbito geográfico.

La segunda persona afectada por la enfermedad es una enfermera de la UCI que atendió al primer paciente, y que se encuentra estable dentro de la gravedad.

Asimismo, dos otros posibles casos han sido investigados por el Centro Nacional de Microbiología, y, por los resultados negativos de los análisis realizados, se descarta que padezcan fiebre hemorrágica Crimea-Congo.

La fiebre hemorrágica Crimea-Congo en Europa

La fiebre hemorrágica de Crimea-Congo (FHCC) es una enfermedad muy extendida a nivel mundial, endémica en África, los Balcanes, Oriente Medio y Asia.  Generalmente se da en los países situados por debajo de los 50º de latitud norte, coincidiendo en líneas generales con el límite geográfico en el que se encuentra su principal vector, las garrapatas del género Hyalomma.

No obstante, actualmente se considera una enfermedad emergente en ciertos países de Europa. Según el Centro Europeo para la Prevención y Control de Enfermedades (ECDC), los principales factores de riesgo para la introducción y propagación de la enfermedad en Europa son la presencia y expansión de garrapatas del grupo Hyalomma, en particular aquellas especies asociadas a aves migratorias a las que parasita y con las que puede transportarse, así como la presencia del virus Crimea-Congo en los Balcanes.

Casos en humanos en Europa se han notificado en Albania, Armenia, Bulgaria, Kazajstán, Kosovo, Rusia, Serbia, Tayikistán, Turquía, Turkmenistán, Ucrania y Uzbekistán. Bulgaria notifica periódicamente un pequeño número de casos (seis casos en 2010, cuatro en 2011, cinco en 2012 y ocho en 2013) y Grecia informó de un caso en 2008. En la región europea de la OMS, Turquía notificó más de 9.000 casos FHCC entre 2002 y 2014 y 765 casos en 2015.

El virus de la FHCC circula en un ciclo enzoótico de garrapata-vertebrado-garrapata. No hay evidencia de que el virus cause una enfermedad en los animales pero en humanos produce una patología grave, con riesgo de transmisión nosocomial y una tasa alta de mortalidad.

La infección se transmite a los humanos a través de la mordedura de una garrapata infectada o por contacto directo con sangre o tejidos infectados. El comienzo de los sintomas clínicos es repentino, con fiebre, rigidez, escalofríos, dolor de cabeza intenso, mareo, dolor de cuello y rigidez, ojos doloridos, fotofobia, mialgia, malestar, intenso dolor de espalda y dolores en las piernas. A los 4-5 días, se producen hemorragias. Pacientes muy graves pueden desarrollar fallo hepatorrenal y pulmonar hacia el 5º día y progresivamente entrar en somnolencia, estupor y coma.

El principal vector en Europa

En el sur de Europa Hyalomma marginatum es el principal vector de la enfermedad, aunque en 2011 el virus fué identificado en España también en garrapatas de la especie Hyalomma lusitanicum por el Centro de Investigación Biomédica de La Rioja (CIBIR).

Imagen publicada en: http://afludiary.blogspot.com.es/2016/09/spain-two-cases-of-locally-acquired-cchf.html


H. marginatum es una especie con dos anfitriones en su ciclo vital; en el primero (especialmente liebres, erizos y aves que habitan en el suelo) muda de larva a ninfa e infesta el segundo anfitrión (principalmente ovejas, cabras, cerdos, vacas y caballos) como adulto.

Las picaduras a seres humanos son incidentales, ya que no son los huéspedes preferidos de estas garrapatas pero pueden suceder, especialmente en personas que desarrollan tareas en la agricultura y la ganaderia o que transitan por zonas exteriores donde pueden habitar las garrapatas.

Medidas de prevención

Según la OMS, a falta de vacuna contra la fiebre hemorrágica Crimea-Congo, la única manera de reducir la infección humana es la sensibilización sobre los factores de riesgo y la educación de la población acerca de las medidas que pueden adoptarse para reducir la exposición al virus.

Para reducir el riesgo de transmisión de enfermedades de garrapatas al ser humano, la OMS recomienda:

usar ropa protectora (manga larga, pantalones largos, calzado cerrado)
usar ropa de color claro para poder detectar fácilmente las garrapatas adheridas a ella
usar acaricidas autorizados (productos químicos que matan las garrapatas) en la ropa
aplicar repelentes autorizados en la piel y la ropa
examinar regularmente la ropa y la piel en busca de garrapatas y, en caso de encontrar alguna, eliminarla de forma segura. La mayoría de las garrapatas no están infectadas, y aunque lo estuvieran, si se realiza una extracción pronta y adecuada de las mismas una vez se han adherido al cuerpo, es muy probable que no transmitan infección.
procurar eliminar o controlar las infestaciones por garrapatas en mascotas, en los animales y en los establos y graneros
evitar las zonas en que abunden las garrapatas, y las estaciones en que están más activas (principalmente en primavera y verano)
Para reducir el riesgo de transmisión de los animales al hombre:

Hyalomma marginatum


usar guantes y otro tipo de ropa protectora durante la manipulación de los animales y de sus tejidos en las zonas endémicas, sobre todo durante la matanza y el despiece y en los procedimientos de sacrificio realizados en mataderos o en el hogar
someter a los animales a cuarentena antes de llevarlos al matadero o tratarlos sistemáticamente con plaguicidas dos semanas antes de la matanza.
Para reducir el riesgo de transmisión entre personas en la comunidad:

evitar el contacto físico próximo con personas infectadas por el virus de la FHCC
usar guantes y equipo de protección al atender a los enfermos
lavarse siempre las manos después de cuidar o visitar a los enfermos.
Recomendaciones en el caso de detectar una garrapata en el cuerpo

Asimismo, la Comunidad de Madrid, a través de su Portal de Salud, ha publicado las siguientes recomendaciones en el caso de detectar una garrapata en el cuerpo:

Imagen publicada en http://kidshealth.org/es/parents/tick-removal-esp.html


No aplicar ninguna sustancia sobre la garrapata, ni utilizar otros métodos como aproximar cerillas encendidas, rociar con gasolina, etc.
No retorcer, aplastar, ni arrancar violentamente la garrapata.
Debe retirar la garrapata lo antes posible con unas pinzas, de manera cuidadosa y adecuada:
- Utilice una pinzas de punta fina para sujetar (sin presionar excesivamente) la garrapata, tan próximo a la superficie de la piel como sea posible.
- Tire hacia arriba con una presión suave y continua hasta que la garrapata se desprenda.
- Lávese las manos.
- Lave la zona donde estaba prendida la garrapata primero y desinféctela después.
- No se frote, ni se rasque.

 Fuentes: Ministerio de Sanidad, ECDC, OMS y Portal de Salud de la Comunidad de Madrid

Publicado en Higiene Ambiental, el lunes 5 de septiembre de 2016




Sobre este tema "Fiebre hemorrágica Crimea-Congo" puede buscar en este mismo blog en:

Hyalomma marginatum   lunes, 26 de enero de 2015

Informe de enfermedades emergentes asociadas a vectores en Europa 2012   miércoles, 8 de mayo de 2013


Las imágenes las he conseguido tras una búsqueda en Google Imágenes po "Hyalomma marginatum" y "Hyalomma lisitanicum". Agradezco a los autores de las fotografías por compartirlas en la red.

sábado, 31 de enero de 2015

Las garrapatas (Acarina: Ixodida) como transmisores y reservorios de microorganismos patógenos en España


Cuando preparaba las entradas anteriores me encontré este interesante artículo que reproduzco, para compartirlo en nuestro ámbito de Control de Plagas. Agradezco a los autores de este artículo que menciono al final de esta entrada que lo hayan compartido en la red.

Las garrapatas son ectoparásitos hematófagos obligados de vertebrados durante todos los estadios de su ciclo vital. Las garrapatas son arácnidos de la subclase de los ácaros, que se encuadran en el superorden parasitiformes. Los parasitiformes incluyen, junto a los Ixodida, a los Mesostigmata y a los Holothyrida. Estos últimos, un grupo de ácaros que se alimentan de los fluidos corporales de otros artrópodos muertos, parecen presentar un comportamiento semejante al de los ancestros de las garrapatas que, a partir de este comportamiento alimentario, se habrían adaptado a la hematofagia. Dentro de los Ixodida se reconocen tres familias1, de la cuales únicamente dos, Ixodidae (garrapatas duras) y Argasidae (garrapatas blandas), se encuentran representadas en nuestro país. La tercera familia, los Nuttalliellidae, que se encuentra representada por una única especie (Nuttalliella namaqua) , restringe su distribución a Sudáfrica. La familia Argasidae está constituida por cuatro géneros (Argas, Carios, Ornithodoros y Otobius) y 183 especies. Por su parte, la familia Ixodidae cuenta con 12 géneros ( Ixodes, Amblyomma , Anomalohimalaya , Bothriocroton , Cosmiomma , Dermacentor , Haemaphysalis , Hyalomma , Margaropus , Nosomma , Rhipicentor y Rhipicephalus, incluido el subgénero Boophilus ) y 683 especies, de las cuales 241 integran el género Ixodes (Horak et al, 2002). En la península Ibérica, islas Baleares e islas Canarias, aparecen un total de 33 especies que representan a los géneros Argas (5 especies) y Ornithodoros (4 especies), dentro de las subfamilias de garrapatas blandas Argasinos y Ornithodorinos, respectivamente, así como Ixodes (9 especies), Haemaphysalis (4 especies), Dermacentor (2 especies), Rhipicephalus (5 especies, incluido el subgénero Boophilus ) e Hyalomma (4 especies)2.

Se estima que la aparición de las garrapatas se produce en el Cretácico tardío, hace aproximadamente 120 millones de años3. El fósil más antiguo descubierto hasta ahora es el del argásido Carios jerseyi (de una antigüedad estimada en los 90-94 millones de años), lo que pondría de manifiesto una temprana diversificación del grupo en las familias que conocemos. El carácter monofilético de los Ixodida se ha puesto de manifiesto en distintos análisis filogenéticos4-6.

El modo de vida dependiente de la hematofagia ha evolucionado de forma independiente al menos seis veces desde el Jurásico-Cretácico (hace entre 145 y 165 millones de años). Actualmente se conocen en torno a 15.000 especies de artrópodos hematófagos distribuidas en 400 géneros7. Por otra parte, la cascada de coagulación sanguínea de los vertebrados evolucionó hace unos 400 millones de años, y adoptó su forma actual hace unos 200 millones de años8. La adaptación de los artrópodos hematófagos a la alimentación sanguínea implica el enfrentamiento con un sistema hemostático muy eficiente. Cabe destacar que distintos grupos de organismos hematófagos han desarrollado, a partir de un ancestro no hematófago, mecanismos semejantes de inhibición del sistema hemostático del hospedador9.

La actividad de los artrópodos parásitos determina diversos efectos directos e indirectos sobre sus hospedadores. Entre los efectos directos cabe destacar:
1. La pérdida de sangre que ocasiona debilitamiento o incluso anemia cuando un número elevado de ectoparásitos afectan a un hospedador.
2. Desarrollo de miasis.
3. Inflamación de la piel y prurito, frecuentemente acompañado por pérdida de pelo (alopecia) o engrosamiento de la piel (liquenificación).
4. Respuestas tóxica y alérgica provocadas por los antígenos y sustancias anticoagulantes presentes en la saliva de los artrópodos inoculada durante el proceso de alimentación.
Por otra parte, la presencia de ectoparásitos produce molestias de distinto tipo que afectan a los hospedadores.

Además de los efectos directos, uno de los principales papeles desarrollados por los ectoparásitos es su acción como vectores de agentes patógenos (virus, bacterias, protozoos, cestodos y nematodos). Los virus y bacterias se transmiten directamente al hospedador, de modo que los ectoparásitos actúan como vectores mecánicos. Sin embargo, los protozoos, cestodos y nematodos precisan desarrollarse en el vector. En estos casos el artrópodo actúa como un hospedador intermediario que ejerce función de verdadero vector biológico. Una vez que el agente patógeno se desarrolla en el vector adquiere capacidad infectiva, de forma que puede ser transmitido a un nuevo hospedador cuando el vector se alimenta sobre él (fig. 1). A diferencia de la transmisión mecánica, la transmisión biológica requiere del transcurso de un período de tiempo desde que se produce la adquisición del agente patógeno hasta que éste madura y se transforma en infectante. El vector puede continuar infectando hospedadores durante el resto de su vida.

Figura 1. Representación de los distintos tipos de estrategias que presenta el ciclo biológico de las garrapatas duras (Ixodidae).

Un agente patógeno puede residir en un gran número de hospedadores vertebrados alternativos que pueden ser inmunes o verse ligeramente afectados por la acción patógena. Estos son los llamados reservorios de la enfermedad.

A pesar de ser generalmente escasos en número, como consecuencia de su acción directa e indirecta sobre el hombre, distintas especies de ectoparásitos (piojos, mosquitos, garrapatas, etc.) han tenido, y tienen, un impacto importantísimo en la historia humana y de los animales domésticos.



Morfología de las garrapatas


Estos ácaros son relativamente grandes, con una longitud entre 2 y 20 mm. Antes de alimentarse presentan un cuerpo comprimido dorsoventralmente, similar al de otros ácaros, que se encuentra dividido en dos porciones: capítulo e idiosoma (figs. 2 y 3). El capítulo (gnatosoma) es la porción más anterior y contiene la boca, y las estructuras que la rodean (quelíceros bisegmentados que se encuentran incluidos en la vaina de los quelíceros, y el hipostoma), así como los dos palpos tetrasegmentados dispuestos lateralmente y que presentan capacidad sensorial (fig. 4). El cuarto artejo de los palpos se encuentra reducido, situándose en la porción ventral del tercer artejo, y aparece constituido por gran cantidad de sedas sensoriales. El extremo de los quelíceros es plano, de forma triangular, presentando una serie de dientes orientados lateralmente que se encuentran extremadamente esclerotizados. Los quelíceros se mueven hacia delante y hacia atrás dentro de la vaina que los protege, cortando la piel del hospedador durante la alimentación. Las coxas de los palpos se encuentran fusionadas dando origen a la base del capítulo, cuya forma es característica de los distintos géneros. La porción ventral anterior de la base del capítulo se extiende anteriormente para provocar el hipostoma, una estructura media impar que presenta una densa denticulación en la porción que se encontrará en contacto con la piel del hospedador. Los dientes de las distintas filas del hipostoma se orientan hacia la porción posterior de la garrapata, sirviendo de estructura de sujeción. En la cara dorsal de la base del capítulo de las hembras se localizan las áreas porosas, en las que secretan gran número de glándulas secretoras de feromonas.

Figura 2. Rhipicephalus sanguineus (hembra) en vista ventral: 1, capítulo; 2, idiosoma; 3, orificio genital; 4, placa respiratoria; 5, surco anal.

Figura 3. Rhipicephalus sanguineus (hembra) en vista dorsal: 1, capítulo; 2, base del capítulo con áreas porosas; 3, idiosoma; 4, escudo.

Figura 4. Rhipicephalus sanguineus (hembra), detalle del capítulo en vista ventral: 1, Palpos de cuatro artejos (I-IV); 2, hipostoma; 3, base del capítulo.

Las garrapatas duras se mantienen fijadas durante varios días a la piel del hospedador período en el que se produce la alimentación. En aquellas especies en las que quelíceros e hipostoma son largos su acción es suficiente para mantenerlas fijadas; sin embargo, en las especies que presentan quelíceros e hipostoma cortos, al proceso de fijación contribuyen además las sustancias cementantes que son liberadas con la saliva del artrópodo.

Una vez se ha completado la fijación al hospedador, los palpos aparecen lateralmente extendidos. El proceso de alimentación implica la liberación de cierto volumen de saliva de la garrapata, con propiedades farmacológicas, que se prolonga durante la mayor parte del proceso de alimentación. El tráfico de sangre desde el hospedador y la saliva que éste recibe posibilita la transferencia de distintos agentes patógenos entre uno y otro. El proceso de alimentación se desarrolla durante varios días, prolongándose sucesivamente en larvas, ninfas y adultos hembra. Los machos de numerosas especies, a pesar de mantenerse fijados en la piel, no incrementan su volumen corporal, mientras que los otros estadios del ciclo vital, especialmente las hembras, pueden incrementar su masa corporal en aproximadamente 100 veces. Sin embargo, el volumen de sangre ingerida es muy superior a este incremento de peso o volumen, por cuanto, poco después de que la sangre sea ingerida, se inicia la digestión de la misma y la excreción del exceso de agua, sales minerales y parte de los desechos del metabolismo, fundamentalmente a través de la saliva. Conforme la garrapata completa su alimentación el ángulo que forma con respecto a la piel se va incrementando, de forma que los animales alimentados se encuentran orientados perpendicularmente con respecto a ésta.

Las garrapatas inducen una respuesta inmunitaria innata y específica que determina que en un hospedador resistente tanto la viabilidad de las garrapatas como su carga parasitaria se reduzcan, provocando en muchos casos la muerte de la garrapata. La respuesta de la garrapata consiste en la introducción en la saliva secretada de distintas moléculas que presentan actividad farmacológica o que modulan la respuesta inmunitaria del hospedador. Esta actividad inmunomoduladora local de la saliva en el lugar de fijación de la garrapata favorece el proceso de alimentación de ésta, facilitando de forma indirecta la transmisión bilateral con éxito de distintos patógenos7. En sentido contrario, la inmunización del hospedador frente a los antígenos presentes en la saliva de la garrapata provoca el desarrollo de la respuesta defensiva del hospedador, que puede extenderse a los organismos patógenos que son transmitidos10,11.

La morfología de los adultos y de los estadios inmaduros (larvas y ninfas) es semejante, diferenciándose estos últimos por presentar un menor tamaño. A su vez, los machos suelen ser menores que las hembras, y dado que, cuando lo hacen, ingieren cantidades de sangre mucho menores, no suelen incrementar su volumen.

En la porción dorsal anterior del idiosoma aparece una zona esclerotizada que recibe el nombre de escudo dorsal (fig. 3). En los machos este escudo dorsal recubre toda la superficie dorsal del idiosoma, mientras que en las hembras, ninfas y larvas, el escudo es incompleto, recubriendo exclusivamente la porción anterior. En los géneros de garrapatas que presentan ojos, éstos se sitúan en los márgenes laterales del escudo dorsal. Algunos géneros presentan un escudo ornado en el que aparecen manchas de color (gris, blanco, azul o rojo, sobre fondo oscuro).

En la porción ventral del idiosoma se encuentran las patas (figs. 2 y 5). Mientras que los adultos y las ninfas presentan cuatro pares de patas, las larvas sólo tienen tres pares. Cada pata se encuentra unida al cuerpo por la correspondiente coxa, que con frecuencia aparece ornada con una o dos espinas (interna o/y externa). La pata presenta además trocánter, fémur, rodilla, tibia y tarso, termina en un par de uñas y una estructura a modo de lengüeta, el pulvilo. En la parte media dorsal de los tarsos del primer par de patas aparece una estructura sensorial especial, el órgano de Haller, provisto de numerosas sedas sensoriales que actúan como quimiorreceptores que intervienen en la detección del hospedador (fig. 5).

Figura 5. Ixodes ricinus (hembra) en vista ventral: 1, capítulo; 2, órgano de Haller en tarso de la pata I; 3, espina en la coxa de la pata I; 4, orificio genital; 5, placa estigmática; 6, surco anal rodeando las placas anales en forma de "U" invertida.

Las larvas de las garrapatas duras carecen de sistema respiratorio traqueal, que se encuentra, sin embargo, presente en las ninfas y los adultos. Junto al sistema de tráqueas ramificadas, se diferencia un par de estigmas respiratorios que se encuentran situados lateralmente en el extremo terminal del idiosoma, tras las coxas del cuarto par de patas. El estigma respiratorio se encuentra rodeado por una placa estigmática, circular, oval o en forma de coma.

Las larvas y las ninfas no presentan diferenciación sexual. Los machos y las hembras presentan una abertura genital o gonoporo, que se sitúa ventralmente en el idiosoma en las coxas del segundo par de patas. El ano también se sitúa ventralmente en el extremo posterior del cuerpo, por detrás del cuarto par de patas, estando rodeado por el surco anal.

El encuentro de machos y hembras se suele producir en el hospedador, facilitado por la emisión por parte de las hembras de feromonas de agregación y de reconocimiento sexual. Puesto que los machos carecen de estructuras genitales externas, la transferencia de los espermatozoides se realiza a través de un espermatóforo de forma esférica que es manipulado por los quelíceros del macho e introducido en el gonoporo de la hembra.



Morfología de los argásidos


Las garrapatas blandas se diferencian de las duras por presentar un tegumento no esclerotizado, con un aspecto flexible que recuerda el cuero, y que presenta numerosos pliegues y surcos en los ejemplares no alimentados. Los palpos presentan un aspecto semejante a la de las patas, con el cuarto artejo similar al tercero. Tanto en las ninfas como en los adultos el gnatosoma se sitúa ventralmente bajo el idiosoma, en una depresión que se conoce como camerostoma, y no es visible en vista dorsal. Cuando están presentes, los ojos se sitúan en un surco lateral sobre las patas. Los estigmas respiratorios son pequeños, y se encuentran localizados por delante de las coxas del cuarto par de patas. Las ninfas y los adultos carecen de escudo dorsal y el pulvilo tarsal, mientras que las larvas presentan un escudo rudimentario y pulvilos tarsales bien desarrollados. El dimorfismo sexual es poco acusado.



Ciclo vital


El ciclo vital de los ixódidos presenta cuatro estadios (huevo, larva, ninfa y adulto) (fig. 1). El paso de un estadio postembrionario al siguiente implica la ingesta de un gran volumen de sangre de un hospedador, la digestión de la misma, introducción de cambios morfoanatómicos que concluyen con la muda del tegumento y un período más o menos largo de vida libre a la búsqueda de un nuevo hospedador. Se calcula que el tiempo que una garrapata dura pasa sobre el hospedador es de aproximadamente el 10% del tiempo total de su ciclo vital. Cada hembra produce un elevadísimo número de huevos, lo que permite mantener los niveles de las poblaciones de garrapatas en condiciones naturales.

La mayor parte de las garrapatas son relativamente inmóviles, por lo que permanecen en la vegetación o en los nidos y madrigueras a la espera de un hospedador. En nuestra fauna destacan las especies del género Hyalomma , que se desplazan activamente hacia un hospedador potencial.
Habitualmente, estas garrapatas se localizan en la vegetación a diferentes alturas en función del grupo de hospedadores que venga a utilizar cada estadio (reptiles, aves o distintos mamíferos [roedores, lagomorfos, rumiantes o carnívoros]). Mediante distintos quimiorreceptores, particularmente los situados en el órgano de Haller, son capaces de detectar diferencias en las presiones parciales de anhídrido carbónico y olores característicos emitidos por el hospedador. Cuando perciben la presencia de un hospedador dirigen el primer par de patas en la dirección de la que procede el estímulo y se preparan para, una vez transferidos por contacto, aferrarse al cuerpo del hospedador potencial. Posteriormente, la garrapata se desplaza hasta alcanzar el lugar de fijación predilecto. Cada uno de los estadios de una especie suele seleccionar una zona de fijación característica.

Los ciclos vitales de las garrapatas son el resultado de un proceso de adaptación a las condiciones medioambientales y la disponibilidad de hospedadores adecuados para cada uno de los estadios que aparecen en su ciclo biológico (fig. 1). El desarrollo del ciclo biológico de una garrapata se encuentra estrechamente relacionado con la presencia efectiva de hospedadores adecuados en su área biológica, así como con la existencia de un microhábitat en el que se den condiciones microclimáticas favorables. El gran número de combinaciones posibles entre condiciones ambientales y disponibilidad de hospedadores determina la gran cantidad de tipos evolutivos que aparecen en los ixódidos. De este modo, se pueden distinguir ciclos en los que intervienen tres, dos y un único hospedador.

En los ciclos trifásicos o trixenos, sin duda los más frecuentes, larva, ninfa y adulto se alimentan sobre hospedadores distintos (de la misma o distinta especie), de modo que la búsqueda de un hospedador se produce tres veces, desprendiéndose la garrapata del hospedador correspondiente al final del proceso de alimentación.

En los ciclos difásicos o dixenos, los tres estadios evolucionan en dos hospedadores diferenciados individualmente, de la misma o distintas especies. Durante la primera fase parásita, la larva realiza la muda in situ en su lugar de emplazamiento sobre el hospedador, de modo que la ninfa emergente se fija a ese mismo hospedador. En este caso, la búsqueda de un hospedador se realiza dos veces a lo largo del ciclo vital de la garrapata.

En los ciclos monofásicos o monoxenos, los tres estadios se alimentan sobre un único hospedador, de modo que desde el momento en que se fija la larva e inicia el proceso de alimentación la garrapata permanece asida hasta que se desprende como adulto macho o como hembra alimentada y fecundada. Este es el ciclo menos frecuente, habiéndose descrito para distintas especies de Rhipicephalus del subgénero Boophilus 12,13.

Los argásidos (garrapatas blandas o chinchorros) suelen encontrarse en hábitat relativamente secos, en proximidad de sus hospedadores (nidos de ave, gallineros, palomares, zahurdas, madrigueras, etc.). La disponibilidad de hospedadores determina que los tiempos de ingesta de sangre se reduzcan a la vez que se incrementa la frecuencia con que ésta se realiza. El ciclo biológico de los argásidos implica el contacto con numerosos hospedadores. Consta de un estadio larvario, entre tres y siete estadios ninfales y los adultos. A excepción de las larvas, el resto de los estadios se alimentan varias veces. La fecundación de las hembras se realiza fuera del hospedador.


Patología y capacidad vectorial


Como consecuencia de sus hábitos hematófagos, las garrapatas tienen un papel relevante en la transmisión de distintos microorganismos patógenos (virus, espiroquetas, Rickettsia en sentido amplio, protozoos y nematodos), muchos de los cuales constituyen los agentes etiológicos de distintas enfermedades zoonóticas que afectan al hombre y los animales domésticos y silvestres.

El potencial vectorial de las garrapatas se justifica en razón de:
1. Lo prolongado de su período de alimentación, que permite la transmisión bidireccional de los agentes patógenos.
2. Digestión intracelular de la sangre ingerida.
3. La transmisión transestadial (larva → ninfa → adulto) y vertical (transmisión transovárica de la hembra a la siguiente generación a través del ovario) de distintos agentes (p. ej., distintas Rickettsia ).
4. La coincidencia durante la alimentación de distintos estadios de una misma especie, lo que favorece la transmisión horizontal de los agentes patógenos.
5. Su capacidad para alimentarse sobre distintos hospedadores, que permite la transmisión de los agentes patógenos de unos hospedadores a otros.
6. Su enorme potencial de dispersión, firmemente aferradas a la piel de sus hospedadores.
7. El potencial reproductor de las hembras, capaces de depositar cientos o miles de huevos y que posibilita un crecimiento rápido de las poblaciones de estos parásitos.
8. Su capacidad para mantenerse vivas tras largos períodos de inanición.



Principales especies que afectan al hombre en España




Ixodes ricinus (Linnaeus, 1746)


El género Ixodes es el que, dentro de este grupo, cuenta con un mayor número de especies. Es característica la existencia de un surco anal en forma de "U" invertida (prostriado) que rodea a las placas anales. Los machos presentan placas ventrales esclerotizadas, ausentes en los machos de otros géneros. Este género se distribuye por todo el mundo (incluidos los polos). De las 235 especies que integran el género destacan cuatro por desempeñar un papel primordial en la transmisión de agentes patógenos al hombre: I. ricinus , distribuido en Europa y el Oeste de Asia; I. persulcatus, que se encuentra repartido por Europa Oriental y Asia; y dos especies norteamericanas, I. scapularis e I. pacificus , que se distribuyen respectivamente en la costa oriental y occidental.

En la morfología de I. ricinus destaca su rostro largo (fig. 5). El escudo es levemente redondeado, carente de surcos y de ojos. La coxa del primer par de patas presenta un espolón interno mucho más largo que el externo.

Esta especie tiene carácter trifásico y exofílico, y presenta una baja especificidad en la elección de sus hospedadores. I. ricinus muestra una elevada exigencia higrométrica por lo que únicamente llega a ser abundante en la zona norte de la Península, encontrándose muy restringida su distribución en la mitad sur peninsular, donde se encuentran poblaciones relictas aisladas en las zonas con microclimas húmedos favorables (Sierra Nevada, Sierra de Cazorla, Sierra Morena, Sierra de los Alcornocales, Sierra de Grazalema, Sierra de Aroche, Sierra de Villuercas)14,15. Los distintos estadios de la especie aparecen en el período de otoño e invierno en las poblaciones más meridionales, y en el período otoño y primavera en las poblaciones septentrionales. El ciclo biológico puede completarse en un solo año, si bien, en razón de la climatología reinante en las distintas localidades de su área de distribución puede prolongarse a más de 2 años.

Como hospedadores, son frecuentes los roedores e insectívoros, las aves e incluso los reptiles en el caso de las larvas o las ninfas, aunque estas últimas frecuentan animales de mayor tamaño. Los adultos parasitan preferentemente mamíferos de gran talla (rumiantes, équidos, carnívoros o al hombre). En el hospedador, la zona de fijación varía entre formas inmaduras y adultas, así, mientras las primeras se localizan en la zona cefálica y facial de sus hospedadores; los segundos se encuentran en las partes inferiores del cuerpo, el área inguinal y la cara medial de las extremidades.

I. ricinus se encuentra implicada en la transmisión de distintas genoespecies de Borrelia causantes de la enfermedad de Lyme (borreliosis de Lyme) en Europa Occidental, incluida la península Ibérica ( B. burgdorferi s. s., B. afzelii, B. valaisiana, B. garinii )16-18, y de otras genoespecies próximas cuyo poder patógeno todavía no se ha determinado (B. lusitaniae) . Así mismo, esta especie de garrapata se encuentra implicada en la transmisión de Anaplasma phagocytophila (inicialmente Ehrlichia phagocytophila ) en distintos puntos de Europa, incluida la península Ibérica19. En distintas localidades peninsulares, I. ricinus presenta dos especies de Rickettsia, el inicialmente denominado "agente Cádiz", muy próximo R. monacensis 20,21 y R. helvetica 22 . Rickettsia helvetica muestra un reducido poder patógeno23, mientras que R. monacensis no se ha implicado como agente etiológico en ningún cuadro clínico, si bien ésta u otras genoespecies próximas se ha encontrado en garrapatas en la Península con relativa frecuencia. En Europa Central interviene como reservorio y vector en la transmisión del virus de la encefalitis transmitida por garrapatas ( tick borne encephalitis, TBE) y de la babesiosis humana (causada por distintas especies del piroplámido Babesia ).

(para ver más imágenes de esta especie, ver esta anterior entrada al blog: http://controldeplagassanidadambiental.blogspot.com.es/2015/01/ixodes-ricinus.html).


En este dibujo se puede ver como la garrapata pone sus huevos en el suelo, las larvas se adhieren a un animal pequeño, luego las ninfas buscarán un huésped mayor y finalmente el adulto se clavará a un animal mayor (ganado, ...)



Dermacentor marginatus (Sulzer, 1776)


El género Dermacentor es, con sus 30 especies, uno de los más importantes entre las garrapatas metastriadas (surco anal en forma de "U", que rodea posteriormente a las placas anales). La morfología de este género se caracteriza por presentar la base del capítulo forma rectangular cuando se observa dorsalmente. Los palpos son cortos y gruesos. El escudo presenta ornamentación más o menos definida. La coxa I presenta una espina media que se orienta hacia el interior.








D. marginatus se caracteriza por presentar palpos carentes de espolones, cornuas pequeñas y un escudo bicolor con surcos marcados en el que la ornamentación no aparece perfectamente definida (fig. 6). La coxa IV es, en los machos, mucho mayor que las restantes.

Figura 6. Dermacentor marginatus (macho), detalle del capítulo en visión dorsal: 1, aurícula.

Esta es una especie con ciclo trifásico y ditrópico, en el que los inmaduros se alimentan preferentemente sobre pequeños mamíferos (roedores, lagomorfos, carnívoros, etc.) que viven en madrigueras (estadios endófilos), mientras que los adultos lo hacen principalmente sobre artiodáctilos (vacas, ovejas, cabras, etc.) a los que se fijan cuando éstos atraviesan las zonas de vegetación donde se encuentra esperando la garrapata. Los estadios juveniles muestran actividad primaveral mientras que los adultos se encuentran en primavera en la zona septentrional de la Península o en el período de otoño-invierno en la zona meridional, donde es más abundante. En los hospedadores, larvas y ninfas se localizan en la zona facial, cefálica y auriculares, mientras que los adultos tienden a fijarse en la zona cefálica y espalda de las vacas, ovejas y cabras que parasita, mientras que en el cerdo y jabalí se localizan en la región inguinal en torno a la cola.


Se puede ver como la garrapata ambrienta está en el extremo de un arbusto, para saltar sobre un nuevo huésped


La garrapata está tan inflada tras una gran ingesta que las patas casi no tocan al suelo. Se pueden contar cuatro patas, la mandíbula y cuatro patas más, empezando a contar por un extrtemo



D. marginatus está implicado en la transmisión de Rickettsia slovaca ¸ agente causal de TIBOLA (Tick-borne lymphadenopathy) 24,25 o DEBONEL (Dermacentor-borne necrosis erythema and lymphadenopathy) 26,27, cuadros en los también podrían encontrarse implicadas otras genoespecies de Rickettsia cuyo poder patógeno aún no se ha definido28. También se ha implicado a distintas especies de Dermacentor en la transmisión de Francisella turalensis , agente causal de la turalemia, si bien en este punto se han propuesto otras posibles vías de transmisión29.

Más evidente que en foto anterior, en ésta se pueden ver como tanto las ninfas como los adultos de garrapatas alcanzan el extremo de un tallo o un arbústo para saltar sobre un n uevo huésped

Se trata de una larva, pues solo tiene tres pares de patas en vez de los cuatro que tienen las ninfas y los adultos de garrapata

una larva de Dermacetor marginatus







Rhipicephalus sanguineus (Latreille, 1806)


El género Rhipicephalus, con 35 especies descritas, se reconoce por presentar, en visión dorsal, la base del capítulo de forma hexagonal (fig. 4).






R. sanguineus se reconoce por la presencia de estigmas respiratorios largos de cola curvada y placas adanales largas y estrechas subtriangulares en las que aparece una pequeña depresión en el margen medial (figs. 2 y 3). Esta es una especie cosmopolita con ciclo trifásico, monótropa, alimentándose sobre perros o cánidos silvestres, y eventualmente sobre rumiantes o sobre el hombre. Los adultos se fijan en la región cefálica o en las orejas, mientras que los adultos se localizan en cualquier parte del cuerpo.







R. sanguineus, junto con otras especies del género que se encuentran distribuidas en la Península, Baleares y Canarias (R. turanicus, R. pusillus) aparece implicado en la transmisión de distintas especies de Rickettsia , particularmente de R. conorii (y las distintas cepas que se encuentran asociadas a la misma)30,31, agente causal de la fiebre botonosa mediterránea y R. massiliae 32-34, especie de la que se desconoce su potencial patógeno .


  Hyalomma marginatum (Koch, 1844)


El género Hyalomma, con una treintena de especies, se caracteriza por presentar palpos alargados, dos veces más largos que anchos.
H. marginatum presenta escudo de color oscuro uniforme, con punteado fino y escaso, surcos laterales largos y región caudal deprimida con punteado uniforme (fig. 7). Los ojos son prominentes. Las patas muestran alternancia de color claro y oscuro, lo que les da un aspecto anillado. Su ciclo biológico es difásico, pudiendo las formas juveniles alimentarse sobre pequeños mamíferos, aves y reptiles (ditrópicos endofílicos) o compartir como hospedadores los artiodáctilos y équidos sobre los que se alimentan los adultos (monotrópicos exofílicos). Generalmente se localizan en la región inguinal y perineal. Se distribuyen por toda la Península, excluida la zona norte y las islas Baleares. Su presencia se reduce hacia el sureste peninsular.

Figura 7. Hyalomma sp. (hembra) en vista dorsal: 1, Escudo; 2, ojo; 3, surco escutal.

H. lusitanicum actúa en la península Ibérica, junto a otras especies de garrapata, como vector de R. aeschlimannii 34 .

(Para ver más imágenes de esta especie ver esta anterior entrada a este blog: http://controldeplagassanidadambiental.blogspot.com.es/2015/01/hyalomma-marginatum.html)


Ornithodoros erraticus (Lucas, 1849)


El género Ornithodoros congrega a un grupo de 101 especies de garrapatas blandas que se caracterizan por presentar una cutícula que se asemeja al cuero provista de innumerables protuberancias, a modo de mamelones. El borde del idiosoma no presenta una línea de sutura lateral.
O. erraticus actúa en la península Ibérica como vector de Borrelia hispanica , un tipo de Borrelia recurrente endémica35,36.

Cabe señalar además que, eventualmente, determinados organismos infecciosos transmitidos por garrapatas pueden ser importados desde el extranjero. Tal es el caso del reciente descubrimiento de R. africae 37,38 en distintos países, entre ellos España, principalmente como consecuencia del turismo internacional al cono sur de África.


NOTA


Los artículos publicados en la sección "Formación Médica Continuada" forman parte de grupos temáticos específicos (antibiograma, antimicrobianos, etc.). Una vez finalizada la publicación de cada tema, se irán presentando al Sistema Español de Acreditación de la Formación Médica Continuada (SEAFORMEC) para la obtención de créditos.
Una vez concedida la acreditación, ésta se anunciará oportunamente en la Revista y se abrirá un período de inscripción gratuito para los socios de la SEIMC y suscriptores de la Revista, al cabo del cual se iniciará la evaluación, durante 1 mes, que se realizará a través de la web de Ediciones Doyma.

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Texto original:  http://www.elsevier.es/es-revista-enfermedades-infecciosas-microbiologia-clinica-28-articulo-las-garrapatas-acarina-ixodida-como-transmisores-reservorios-13071613

Autores:
 Francisco José Márquez-Jiménez a, Antonio Hidalgo-Pontiveros a, Francisco Contreras-Chova b, José Jesús Rodríguez-Liébana a, Miguel Ángel Muniain-Ezcurra c

a Departamento de Biología Animal, Biología Vegetal y Ecología. Facultad de Ciencias Experimentales. Universidad de Jaén.
b Departamento de Pediatría. Servicio de Neonatología. Hospital Clínico Universitario San Cecilio. Granada.
c Departamento de Medicina Interna. Hospital Universitario Virgen del Rocío. Sevilla. España.


Parte de las imágenes son las que ilustran el artículo y otra parte proceden de una búsqueda en Google imágenes. Agradezco a los autores de las imágenes por compartirlas en la red.